Муравьи пустынь » Мелкие карпофаги и карпонекрофаги

Группа мелких карпофагов и карпонекрофагов в пустынях Средней Азии включает всех представителей родов Cardiocondyla, Pheidole, Monomorium и Tetramorium и Leptothorax из группы L. semenovi (L. semenovi, L. desertorum), т.е. почти всех мелких представителей подсемейства  Myrmicinae. Доля семян в питании этих муравьев может быть различной и в пустынях варьирует от 100% У Monomorium barbatulum до 50% У Pheidole arenarum. Питание последнего вида вообще весьма разнообразно. Он охотно посещает колонии тлей, собирает трупы насекомых и однажды мы даже наблюдали коллективную охоту Ph. arenarum на выплаживающихся в массе из разлагающегося детрита мелких мух. В Средней Азии он охотно поселяется в домах, где поедает буквально любые продукты. У Tetramorium schneideri семена составляют 80%, трупы насекомых — 15% и мелкие и малоподвижные живые насекомые — 5% добычи. Примерно такое же соотношение компонентов наблюдается и в питании T. striativentre.

И все же для всех представителей этой трофической группы семена являются наиболее важным и стабильным источником пищи, так что особенности использования ими кормового участка определяются в первую очередь именно карпофагией. В отличие от большинства зоонекрофагов мелкие карпофаги и карпонекрофаги производят мобилизацию из гнезд при нахождении обильного источника корма в любой точке кормового участка. В 1971 г. в Акыбае и в 1978 г. в Варганзе мы систематически выкладывали приманки из манной крупы на опытных площадках для выявления гнезд мелких  Myrmicinae. В процессе этой работы было зарегистрировано несколько сот актов групповой фуражировки у всех основных представителей группы. Эти данные сгруппированы в табл.28. Как видно из таблицы, максимальный радиус кормового участка (максимальное расстояние мобилизации) варьирует от 50 см у Cardiocondyla uljanini до 5 м у T. schneideri, а среднее расстояние, на котором производится мобилизация, — от 30 см у C. uljanini до 1,74 м у T. schneideri. Обнаруживается четкая положительная корреляция (r=0,897) между средним сухим весом рабочего (p) и средним расстоянием мобилизации (М), причем зависимость эта близка к прямолинейной и ближе всего описывается уравнением

M=0,08+3,31p.

Явственно выражена и связь между размерами (весом) муравьев и максимальным расстоянием мобилизации, т.е. размером кормового участка. Связи между типом мобилизации и расстоянием, на которое она производится, обнаружить не удается. В то же время способ мобилизации сильно влияет на характер использования кормового участка и в первую очередь определяет скорость накопления муравьев в местах концентрации пищи.

Наиболее примитивную мобилизацию тандемом мы наблюдали только у Cardiocondyla uljanini, и у этого вида она в принципе не отличается от уже описанной мобилизации у североамериканских видов рода (Wilson, 1959). Разведчик, обнаруживший пищу, возвращаясь из гнезда к кормушке, может привести за собой одного нового рабочего. Этот рабочий в свою очередь может осуществить привод тандемом. Как и у изученных видов Cardiocondyla, у C. uljanini ведомый движется в непосредственной близости за лидером, постоянно прикасаясь к нему антеннами. Скорость накопления на кормушке при таком типе мобилизации невелика.

Наиболее распространенным способом мобилизации у мелких пустынных  Myrmicinae является мобилизация путем привода группы, сходная с описанной выше мобилизацией Camponotus. Мы наблюдали ее у всех видов Tetramorium, Monomorium barbatulum и Leptothorax semenovi. У всех этих муравьев разведчик, обнаруживший кормушку, возвращаясь в гнездо, оставляет кончиком брюшка пахучий след на субстрате. В гнезде он производит активацию и, если она оказывается успешной, выходит из гнезда в сопровождении группы активированных фуражиров. Все эти муравьи движутся к кормушке цепочкой, во главе которой обязательно находится разведчик. Иногда он при этом также метит тропу. След, оставленный во время предыдущего рейса, как правило, не используется и разведчик может привести группу к кормушке совсем не тем маршрутом, по которому он возвращался в гнездо. Как показали наши исследования на Myrmica, этот след служит для разведчика резервным ориентиром и используется при невозможности использования визуальных ориентиров (Длусский и др., 1978). Размер группы, идущей к кормушке, не превышает десяти особей и обычно цепочка состоит из трех — пяти муравьев. Возвращаясь в гнездо, рабочие, нашедшие с помощью разведчика кормушку, также обычно метят субстрат и по приходе в гнездо могут в свою очередь вывести на кормушку новые цепочки. Для мобилизации при помощи приводов характерно то, что настоящей тропы не образуется. Каждая группа и одиночные муравьи движутся своими собственными маршрутами. Однако, поскольку все они стремятся выбирать кратчайший путь, эти маршруты оказываются сходными, и поэтому поток муравьев, идущих к кормушке и к гнезду, внешне сходен с настоящей тропой. Характер накопления муравьев на кормушке при этом типе мобилизации был уже описан на примере Camponotus xerxes.

Более эффективная система мобилизации наблюдается у ряда видов Monomorium, обитающих в аридных и субаридных районах Палеарктики: M. subopacum, M. venustum (Szlep, Jacobi, 1967), M. kusnezovi (Длусский и др., 1978) и  M. gracillimum. Разведчик M. kusnezovi, обнаруживший корм, как и в предыдущем случае, оставляет на субстрате пахучий след кончиком брюшка. Если на пути к гнезду он встречает других рабочих, он контактирует с ними антеннами, после чего проконтактировавшие особи направляются по следу к кормушке. В гнезде разведчик производит направленную специфическую активацию пассивных фуражиров при помощи осцилляторной рекрутирующей демонстрации (ОРД) — характерных движений, пробежек, сочетающихся с антеннальными контактами. В процесс включаются также активаторы — рабочие, имевшие контакт с разведчиком, вернувшимся с кормушки. Они могут сами начать совершать ОРД. Антеннальные контакты играют в ОРД важнейшую роль. Прямые наблюдения в искусственных гнездах показали, что из гнезда выходят к кормушке только особи, имевшие тактильные контакты с разведчиком или активаторами.

В том случае, когда семья возбуждается слабо, картина мобилизации внешне сходна с таковой у Tetramorium: из гнезда выходят небольшие группы муравьев, во главе которых движется разведчик. Однако это сходство только внешнее. Группы всегда движутся по следу, оставленному разведчиком на пути от кормушки к гнезду, повторяя все его изгибы. Изъятие разведчика не приводит к нарушению мобилизации, и пассивные фуражиры все равно достигают кормушки по следу. В том случае, когда в гнезде имеется много пассивных фуражиров, готовых к мобилизации (например, если семья давно не получала пищи), они начинают выходить еще в то время, когда разведчик находится в гнезде, и самостоятельно по следу достигают кормушки. Для муравьев, не активированных ОРД и тактильными стимулами, след не является сигналом появления пищи на кормовом участке, и они пересекают его, не сворачивая к кормушке. Обычно разведчик, возвращаясь из гнезда к кормушке, повторно метит тропу. Метят ее и почти все рабочие, возвращающиеся в гнездо. Однако, поскольку муравьи не идут по следу совершенно точно, а могут отклоняться на расстояние до 1 см в сторону, постепенно изгибы трека первого фуражира сглаживаются и тропа спрямляется. Характер накопления особей на кормушке при этом типе мобилизации показан на рис:77.

Один из наиболее эффективных способов мобилизации наблюдается у Pheidole arenarum (Длусский, 1976). У этого вида имеются две четко обособленные касты — рабочие и солдаты. Активными фуражирами являются почти исключительно рабочие особи. После нахождения источника обильной пищи разведчик насыщается и движется к гнезду обычно по прямой, прикасаясь брюшком к субстрату и оставляя пахучий след. Рабочие, случайно обнаружившие свежий след, направляются по нему к кормушке без предварительного контакта с разведчиком. По пути к гнезду разведчик контактирует со всеми встреченными муравьями. Такие особи сразу возбуждаются, находят след и также приходят к кормушке. Войдя в гнездо, разведчик продолжает оставлять пахучий след, чего не наблюдается ни у одного из изученных нами муравьев. Одновременно он обменивается ударами антенны со встреченными муравьями. Обычно последние после контакта возбуждаются. Некоторые из них вскоре успокаиваются, другие переходят в предвходовую камеру, а часть покидают гнездо и по следу направляются к кормушке. Присутствие разведчика в этой группе не обязательно. Некоторые особи покидают гнездо без контакта с разведчиком или активаторами, возбужденные оставленным в гнезде следом. Многие мобилизованные муравьи также оставляют пахучий след по пути как к кормушке, так и к гнезду и таким образом формируют пахучую тропу. Через некоторое время количество муравьев на кормушке и интенсивность движения на тропе стабилизируются (рис:78/6/).

По мере насыщения семьи количество фуражирующих муравьев постепенно падает. Если во время активной групповой фуражировки убрать кормушку, муравьи долгое время продолжают ходить по тропе. Так, например, 3 мая 1970 г. в Акыбае в 1 м от гнезда Ф-701 была выставлена кормушка с сахарным сиропом в 9 ч 50 мин. В 9 ч 55 мин ее обнаружил первый разведчик и в 9 ч 59 мин началась массовая мобилизация. К 10 ч 15 мин количество муравьев на кормушке достигло 49 особей и в дальнейшем стабилизировалось и держалось в пределах 36—46 особей. В 12 ч 05 мин кормушка была убрана, но до 16 ч 20 мин муравьи продолжали ходить по тропе. До начала опыта контрольную линию на пути между гнездом и кормушкой в среднем пересекало 0,17 особей/мин, в первые 10 мин опыта — 0,7 особей/мин, в первые 10—20 мин после начала опыта — 5,2 особей/мин, в первые 20—30 мин после начала опыта — 11,9 особей/мин. В дальнейшем до конца опыта интенсивность движения сохранялась постоянной. В 15 ч, т.е. через 3 ч после того как убрали кормушку, интенсивность движения по тропе была 0,7 особей/мин, а к 16 ч в связи с общим увеличением активности муравьев (стало прохладнее) возросла до 4,2 особей/мин. В 16 ч 20 мин на этом гнезде был начат новый опыт. Следует отметить, что все это время тропа находилась в тени.

Наиболее интересное явление, обнаруженное нами у Ph. arenarum, — изменение соотношения рабочих и солдат при работе на разной пище. В описанном выше опыте на гнезде Ф-701 солдаты составляли в среднем 1,75±0,42% работающих особей (σ=1,04; n= 6). В тот же день в 16 ч 20 мин в 1 м от этого гнезда и от соседнего гнезда Ф-702 были выложены трупы крупных чернотелок. Опыт продолжался 3 ч 20 мин. Солдаты составляли в среднем 4,4±0,8% работающих особей в гнезде Ф-701 (σ=2,36, n=8) и 6,9+0,9% (σ=2,31; n=6) в гнезде Ф-702. Целесообразность увеличения числа солдат при доставке в гнездо трупа крупного насекомого очевидна, так как основной функцией этой подкасты является расчленение твердой пищи (трупов, семян).

Для более детального изучения этого процесса в 1974 г. на Звенигородской биостанции МГУ была проведена серия опытов с семьей Ph. arenarum, приведенной из Карши. Количество солдат в этой семье было специально взято выше, чем в норме (50% против 10% в норме). Семья, состоявшая из 14 самок, 141 рабочего, 139 солдат и большого количества расплода, была помещена в гипсовое гнездо, соединенное с ареной размером 14X62,5 см (рис:78/2/). Арена делилась стеклянной стенкой длиной 50 см на две равные субарены. Во время опытов на расстоянии 50 см от гнезда выставлялась кормушка и после начала мобилизации подсчитывалось количество муравьев на кормушке, интенсивность движения (количество муравьев, пересекающих контрольную линию на пути к кормушке за минуту) и относительное количество солдат. В опыте 1 (18 июля 1974 г.) на арену поместили кормушку с сахарным сиропом, в опыте 2 (19 июля) — труп крупного насекомого (бражника), в опыте 3 (21 июля) — кормушку с сиропом, в опыте 4 (22 июля) — 20, а затем еще 30 куколок Myrmica. На тропе относительное число солдат в первых трех опытах (в опыте 4 мобилизации не произошло) в первые 30 мин возрастает до 30—40%, а затем в течение часа постепенно падает до 10—13%. На кормушках с сахарным сиропом также вначале происходит увеличение, а к концу — уменьшение процента солдат. На трупе же относительное число солдат постоянно увеличивалось в течение опыта (рис:78/4/). На основании этих опытов можно предположить, что во всех случаях разведчики мобилизуют одинаковое число солдат, однако на сахарном сиропе насытившиеся солдаты перестают выходить из гнезда, а при нахождении трупа остаются на нем и продолжают работу. Это подтверждается и прямыми наблюдениями за мечеными особями. В опыте 4 на арене работали только рабочие. За все время наблюдений (2 ч 35 мин) произошла лишь одна небольшая (семь рабочих) мобилизация через 1 ч 20 мин после начала опыта. Один рабочий способен перенести в гнездо куколку, поэтому муравьи доставляли добычу в гнездо и там расчленяли.

Следует отметить, что неспецифическая активация у этого вида не наблюдается. В субарене без кормушки после мобилизации интенсивность движения падала в опыте 1 с 0,2 (контроль) до 0,07 особей/мин (опыт), в опыте 2 — с 0,4 до 0,06 особей/мин и в опыте 3 — с 0,07 до 0,02 особей/мин. В опыте 4 в контроле средняя интенсивность движения в субарену была 0,20 особей/мин, в опыте: в субарену с кормом — 0,22 особей/мин и в субарену без корма — 0,19 особей/мин. Таким образом, процесс организации групповой фуражировки у Ph. arenarum отличается рядом специализированных черт и во многом сходен с процессом, описанным у Solenopsis invicta (Wilson, 1962). Такими чертами являются отсутствие неспецифической активации, оставление разведчиком пахучего следа в гнезде и использование пахучего следа неактивированными рабочими.

Возникновение мобилизации с помощью пахучего следа в сочетании с ОРД на базе мобилизации за счет приводов, по-видимому, не представляет особой трудности. Во всяком случае в наших экспериментах с разными видами Myrmica, для которых в типе характерна именно мобилизация за счет приводов, нам удавалось довольно быстро приучить муравьев мобилизоваться по следу первого разведчика. И все же, несмотря на эффективность такой мобилизации, она совсем не характерна для истинно пустынных мелких карпофагов и карпонекрофагов, как,, например, различные Tetramorium или Monomorium barbatulum. Виды, использующие для мобилизации следовые феромоны, в настоящей пустыне встречаются довольно редко и больше характерны для влажных местообитаний — солончаков и тугаев (M. kusnezovi), оазисов (Ph. arenarum) или саксауловых лесов ( M. gracillimum). По-видимому, эта объясняется двумя причинами: во-первых, как уже отмечалось выше, на сухой горячей почве пахучий след плохо сохраняется; во-вторых, во время мобилизации при помощи следа вся масса пассивных фуражиров направляется в один участок и перестроить уже начавшуюся групповую фуражировку довольно сложно. В то же время мобилизация приводами позволяет семье одновременно организовать групповую фуражировку во многих точках кормового участка сравнительно небольшими группами особей, не закрывая при этом возможности направления всех пассивных фуражиров на одну кормушку. В условиях бедных кормом пустынных экосистем это дает несомненные преимущества. Так, например, у Ph. arenarum и T. striativentre и максимальное, и среднее расстояния мобилизации одинаковы (табл.28). При выкладывании приманок в Варганзе семьи T. striativentre делали до восьми дорог одновременно и эксплуатировали обычно все кормушки, находящиеся на кормовом участке. На тех же площадках у Ph. arenarum мы лишь в одном случае наблюдали три дороги, а обычно их было две или одна. В результате часть приманок на кормовом участке всегда оказывалась нетронутой.

У всех представителей группы мелких карпофагов и карпонекрофагов кормовой участок не охраняется и участки соседних близко расположенных гнезд могут перекрываться. Охрана границы возникает лишь в том случае, когда сильно возрастает плотность муравьев, как это показал А. А. Захаров (1972), выкладывая приманки в зону, где работали особи из разных гнезд M. kusnezovi. Форма участка и его размеры во многом определяются характером гнездостроения. В том случае, когда семья обитает в односекционном гнезде и муравьи не строят системы тоннелей (например, T. striativentre или L. semenovi), форма кормового участка близка к круговой и его радиус равен длине максимального поискового рейда активных фуражиров (рис:79).

T. schneideri обычно строят многооекционные гнезда, секции которых располагаются неподалеку друг от друга. Население каждой секции представляет собой колонну, и перехода как активных, так и пассивных фуражиров из секции в секцию практически не происходит (Захаров, 1976). Фуражиры каждой секции используют только часть общего кормового участка семьи в пределах одного сектора (рис:80). Иногда между секторами наблюдаются даже нейтральные зоны, так же, как между территориями разных колонн у Formica. Активные фуражиры у этого вида имеют индивидуальные поисковые участки, а их относительное число (20% от общего числа фуражиров) необычайно велико для муравьев-карпофагов (Захаров, 1976). Все это вместе взятое позволяет T. schneideri создать систему использования территории, основанную на вторичном делении кормового участка, аналогичную системе Acantholepis semenovi или некоторых Formica. Но в то же время этот вид может осуществлять мобилизацию небольших групп пассивных фуражиров в участки концентрации пищи, что очень важно при сборе семян. По-видимому, такое сочетание вторичного деления территории и несовершенной мобилизации является оптимальным для мелкого пустынного карпонекрофага, и не случайно T. schneideri является единственным представителем своей размерной группы (p=0,25—1 мг) во всех типах пустынь на всей территории от Южного Казахстана до Афганистана. Лишь в Каршинской степи он местами заменяется сходным морфологически, но несколько более примитивным по поведению T. striativentre.

Система использования кормового участка у Ph. arenarum в некоторых отношениях сходна с системой T. schneideri. У этого вида также обычно имеются многосекционные гнезда, и население разных секций использует для фуражировки разные секторы кормового участка. Активные фуражиры ведут поиск на индивидуальных поисковых участках. У этого вида весьма развито взаимодействие особей на территории.

Активные фуражиры часто ходят в поиск парами: они то расходятся, то сходятся вновь и обмениваются ударами антенн. При обнаружении одним из них трупа насекомого второй помогает транспортировать добычу в гнездо. В то же время по ориентировочным оценкам активные фуражиры составляют у этого муравья около 8—10% от общего числа фуражиров, а мобилизация, как уже описывалась выше, чрезвычайно специализирована и оказывается целесообразной только при наличии долговременного и обильного источника пищи, что в настоящей пустыне наблюдается не так уж часто. Перейти же к менее совершенной мобилизации путем привода эти муравьи неспособны, так как для их рабочих запах следа является безусловным раздражителем, побуждающим их идти вдоль него в направлении от гнезда. В то же время в оазисах и особенно в жилищах человека эти особенности Ph. arenarum дают ему преимущества по сравнению с другими муравьями, имеющими сходные размеры.

У Monomorium kusnezovi и  M. gracillimum характер использования территории довольно своеобразен. У этих муравьев имеется система поверхностных тоннелей, соединенных с главным гнездом. Вокруг каждого входа в тоннель фуражиры работают на небольшом расстоянии (обычно около 1 м), но общая площадь кормового участка может достигать 10 м2 и более. Как показали исследования А. А. Захарова (1972), активные фуражиры M. kusnezovi, составляющие 8% от общего числа фуражиров, имеют индивидуальные поисковые участки. С каждым тоннелем связана определенная группа пассивных фуражиров. Если запас пищи в районе входов в данный тоннель достаточно велик, они могут довольно долго находиться в этом тоннеле. Пассивные фуражиры могут у этого вида вести самостоятельный поиск добычи, но не производят мобилизации. Однако при изменении ситуации на кормовом участке происходит перераспределение фуражиров. Так, в одном из опытов А. А. Захарова (1972) в Акыбае в 1970 г. у гнезда с тремя тоннелями (рис:81) выставлялись кормушки с сахарным сиропом. Вначале кормушка была поставлена около тоннеля А. После мобилизации и двухчасовой групповой фуражировки кормушка была убрана. Однако в течение трех дней здесь находилось значительное число фуражиров. Через три дня несколько кормушек с сахарным сиропом и трупами насекомых были выставлены в районе тоннелей В и C. Этого оказалось достаточно, чтобы большинство пассивных фуражиров из тоннеля А перешло в тоннели В и С. Повторное выставление кормушек вблизи тоннеля А вызвало новое перераспределение фуражиров, однако большая часть муравьев, ранее работавших в этом тоннеле, осталась в тоннелях В и С. После того, как кормушки были убраны, пассивные фуражиры, промеченные в зонах различных тоннелей, вновь перераспределились. Таким образом вся система эксплуатации кормового участка у M. kusnezovi является более инертной, чем система Tetramorium, и более пригодна для участков, сравнительно богатых кормом. Вдобавок, поверхностные тоннели могут нормально функционировать только в достаточно влажной и плотной почве. Поэтому этот вид многочислен в оазисах и на солончаках и в настоящей пустыне встречается довольно редко, обычно на границе с оазисами.

Наиболее специализированная и в то же время идеальная для карпофагии в участках с песчаной почвой и скудной растительностью система использования кормового участка наблюдается у Monomorium barbatulum. У этого вида имеются многосекционные гнезда, секции которого удалены друг от друга на расстояние около 1 м и соединены между собой горизонтальными галереями, проходящими на большой глубине и не разрушающимися во время сухого сезона. Население каждой секции обычно составляет 100—300 особей и эксплуатирует участок вокруг входа радиусом около 1—2 м. Территории разных секций перекрываются и таким образом вся семья использует для добывания пищи большую площадь. Помимо этого, во время влажного сезона функционируют системы поверхностных тоннелей более 1 м длиной с самостоятельными входами. Благодаря такой системе, сочетающейся с возможностью мобилизации приводами, этот вид может обитать даже на склонах барханов, почти лишенных растительности. Он является доминирующим мелким карпофагом во всех песчаных пустынях — от самых северных Астраханских песков до Афганистана. Однако в участках, более богатых пищей, он явно не выдерживает конкуренции с Monomorium kusnezovi,  M. gracillimum и мелкими Tetramorium.

Рис. 77. Эффект мобилизации у Monomorium kusnezovi
(лабораторные эксперименты 1974 г.)
1 —3 — накопление фуражиров при нормальном режиме (кормление раз в сутки); 4 — накопление фуражиров после 2-суточного перерыва в кормлении. Все опыты поставлены на одной лабораторной семье. Кормушки с сахарным сиропом ставились в разных местах арены на расстоянии около 50 см от гнезда. За начало отсчета взят момент выставления кормушки на арену. Кружками обозначены моменты возвращения в гнездо первого фуражира с пищей. По вертикали — число особей на кормушке

Рис. 78. Мобилизация и групповая фуражировка у Pheidole pallidula arenarum
1 — рабочие и солдаты Ph. arenarum на трупе бабочки. На переднем плане — рабочий, метящий субстрат. Расстояние между линиями на субстрате — 1 мм: 2 — чертеж установки, на которой проводились опыты: ГН — гнездо, А — арена, К — кормушки, КЛ — контрольная линия, на которой считались проходы муравьев; 3—5 — результаты двух лабораторных опытов с семьей, 50% особей которой составляли солдаты. На одну из субарен либо выставлялась кормушка с сахарным сиропом (пунктир, светлые кружки, опыт 18 июля 1974 г.), либо выкладывался труп крупного насекомого (сплошная линия, черные кружки, опыт 19 июля). По горизонтали — время с начала опыта: 3 — динамика числа особей на кормушке; 4 — доля солдат (в %) на кормушке; 5 — доля солдат (в %) среди особей, пересекавших контрольную линию; 6 — динамика накопления фуражиров на кормушке с сахарным сиропом в естественных условиях (Акыбай, 3 мая 1970 г., гнездо ФП-701). До 9 ч 50 мин учитывались муравьи, находившиеся в квадрате 20X20 см в метре от гнезда. В 9 ч 50 мин в центр этого квадрата поставлена кормушка. В дальнейшем муравьев считали только на кормушке (круг диаметром 5 см)

Рис. 79. Кормовые участки зерноядных муравьев на двух площадках в подгорной эфемеровой степи
(Варганза, май 1978 г.)
1 — кормушки с манной крупой; 2 — гнезда и дороги Tetramorium striativentre; 3 — дороги других зерноядных видов; 4 —7 — гнезда зерноядных муравьев: 4 — Messor aralocaspius, 5 — Monomorium kusnezovi, 6 — Pheidole arenarum, 7 — Tetramorium inerme; 8—11 — гнезда муравьев-зоонекрофагов: 8 — Plagiolepis sp., 9 — Proformica epinotalis, 10 — Acantholepis semenovi, 11 — Tapinoma karavaievi

Рис. 80. Использование кормового участка трехсекционного гнезда Tetramorium schneideri при работе двух секций
[Захаров, 1976]
1 — входы в гнездо; 2 — изолинии динамической плотности на участках работающих секций (особей/ /дм2/мин); 3 — границы охраняемого участка секции Б, которая в день наблюдений не работала

Рис. 81. Распределение особей на кормовом участке гнезда Monomorium kusnezovi
[Захаров, 1972]
1 — входы в кратеры; 2 — выходы из тоннелей; 3 — тоннели; 4 — основные направления фуражировки; 5 — изолинии равной динамической плотности (особей/дм2/мин) муравьев на участке

Monomorium destructor (Jerdon, 1851) — изящный муравей, муравей-разрушитель

Старое название: Monomorium gracillimum