муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравьи пустынь » Типы адаптации у муравьев пустынь

Первая трудность комплексного анализа адаптации — неопределенность самого термина «адаптация», или «приспособление» (в смысле «структура», а не «процесс»). Действительно, должны ли мы рассматривать как отдельное приспособление весь в целом? Ведь почти наверняка для того, чтобы изменились гулярные щетинки и максиллярные щупики, должны перестроиться различные генные комплексы. Но тогда уж нужно быть логичным до конца и рассматривать как отдельные приспособления отдельные элементарные признаки (фены), т.е. в данном примере — отдельные фиксированные щетинки . Но в таком случае мы придем к абсурдному заключению, что в специализированном имеется меньше приспособлений (фиксированных щетинок), чем в несовершенном. Если же рассматривать в качестве отдельной адаптации комплекс связанных изменений, то мы должны будем считать одной адаптацией (к зерноядности) и массивные , и сердцевидную форму головы, и специфический состав ферментов, и определенный характер , и некоторые особенности гнездостроения (постройка камер для хранения семян) у муравьев-жнецов.

И все же какие-то границы мы всегда интуитивно приводим. Как мне кажется, логичнее всего рассматривать как отдельную адаптацию (приспособление) структуру или комплекс структур, тесно связанных с выполнением определенной функции; каждая отдельная структура не может обеспечить самостоятельного выполнения какой-либо функции. Действительно, мы никогда не можем обнаружить развитие гулярных щетинок без соответствующего развития и клипеальных щетинок. Напротив, сердцевидная форма головы, связанная с развитием мышц и усилением работы , может возникать и независимо от зерноядности (Camponotus, Lasius, Odontomachus, Dacetini и др.).

Гораздо сложнее оценка степени развития того или иного приспособления. Естественно, в пределах рода или группы близких родов, относящихся к одной трибе, мы можем взять какой-нибудь подходящий индекс (как это сделано, например, в табл.13) и провести достаточно детальную ранжировку. Однако сравнение по индексам представителей родов, относящихся к разным трибам, а тем более к разным подсемействам, может привести к ошибочным выводам. Идеальным выходом было бы сравнение видов аридных областей с их прямыми предками (или хотя бы с близкими к ним видами), обитавшими в семиаридных и гумидных областях, но в подавляющем большинстве случаев такие предки неизвестны. Дожившие же до настоящего времени родственные им формы зачастую очень сильно изменились в связи со. специализацией к своеобразным условиям, как, например, крупные Aphaenogaster, близкие к предкам Messor, но приспособившиеся к жизни в скалах. Поэтому в данной работе мы использовали грубую оценку степени развития признаков по трехбалльной шкале (табл.29), хотя в ряде случаев и можно было дать более детальную ранжировку. В табл.30 дается сравнение развития отдельных адаптации у представителей основных родов муравьев, обитающих в различных пустынях Земли. Как видно из данных этой таблицы, все множество адаптации, характерных для пустынных муравьев, можно свести к двум большим группам:

1) адаптации, возникающие независимо в разных родах муравьев и не связанные с положением представителей данного рода в структуре коадаптивного комплекса;

2) адаптации, возникающие и развивающиеся параллельно только у представителей разных родов муравьев, занимающих сходное положение в структуре коадаптивных комплексов в разных пустынях.

К первой группе адаптации относятся развитие и связанное с ним усложнение структуры гнезда, незначительное увеличение теплоустойчивости, вариабельность рабочей и эфемеризация брачного лёта. По-видимому, к этой же группе надо отнести и различные способы запасания пищи. Правда, создают запасы только в гнездах (т.е. адаптации разные), но эти различия связаны не столько с различиями в типе питания, сколько с исходными таксономическими различиями. возникла только у представителей подсемействамуравьи  не способных делать запасы пищи в зобу. Однако если представители этого подсемейства в пустыне являются , как, например, , они могут создавать в гнездах и запасы белковой пищи животного происхождения. С другой стороны, некоторыемуравьи () могут делать небольшие запасы в гнезде. Создание большего или меньшего запаса жидкой пищи в зобу характерно для всех пустынныхмуравьи и муравьи  независимо от того, какую нишу в коадаптивном комплексе они занимают (дневные или ночные и ). Все адаптации первого типа вместе с исходно имевшимися у муравьев способностями строить гнезда и перестраивать систему использования обеспечивают муравьям возможность существования в пустынях.

Характерной особенностью всех этих приспособлений является то, что для их развития требуются незначительные перестройки исходной организации. Повышение вариабельности рабочей (но не возникновение полифазной аллометрии или ) достигается, видимо, сравнительно несложными перестройками поведения, тем более что у представителей некоторых родов (Pheidole, Camponotus) рабочие стали вариабельными еще до того, как эти муравьи начали осваивать пустыню. Точно так же сравнительно простыми способами достигается эфемеризация брачного лёта, усложнение структуры гнезд (хотя для постройки глубоких гнезд необходимо развитие ) и, видимо, незначительное повышение теплоустойчивости.

С более сложными перестройками связано развитие способностей к запасанию пищи в зобу. Но и здесь строение провентрикулюса «медовых муравьев» не отличается принципиально от такового у всех остальныхмуравьи и муравьи  Необходимо главным образом повысить способность к расширению зоба и межсегментных перепонок брюшка. В крайней форме (Myrmecocystus, Proformica) развитие этой способности связано с развитием полифазной аллометрии (т.е. возникновения двух разных каналов ), так как характер изменения пропорций у отличается от такового у мелких рабочих. Но, как уже отмечалось выше, настоящие медовые муравьи возникают не в пустынях, а в семиаридных областях. Примерно такой же сложности перестройки происходят и при возникновении и развитии . Одновременно перестраиваются три-четыре прежде независимых структуры: волоски на переднем крае наличника, волоски на , одна из групп волосков на нижней стороне головы и в некоторых случаях — нижнечелюстные щупики. Однако все эти перестройки вместе или по отдельности не затрагивают на первых этапах ни структуры и пропорций головы, ни строения груди. Лишь при самых специализированных меняется строение головы.

Ко второй группе относятся адаптации дневных к в самое жаркое время дня и адаптации к . У всех дневных , кроме самых мелких, скорость движения очень высока. Это связано с необходимостью обследовать большую территорию (пища редка и рассеяна) и при этом как можно меньше времени находиться вне гнезда. Во всех случаях эта задача решается одним и тем же способом: увеличивается длина конечностей (увеличение ширины шага), что сопровождается удлинением мышц, управляющих их движением, и соответственно общим удлинением и изменением формы груди. В ряде случаев перестройка идет дальше: изменяется форма и муравьи во время движения поднимают брюшко, что повышает эффективность бега. Одновременно идет развитие приспособлений, позволяющих этим муравьям выдерживать высокую температуру и интенсивную инсоляцию. Изменяется форма дыхалец, что позволяет, держа их закрытыми, сохранять влагу, но при необходимости испарять большое количество воды и тем самым снижать температуру тела. По крайней мере у палеарктических Cataglyphis (для других крупных данные отсутствуют) теплоустойчивость значительно выше, чем у остальных изученных муравьев Палеарктики. Изменяется структура кутикулы, что сопровождается меньшей ее проницаемостью для инфракрасных лучей. У ряда видов брюшко покрыто густым шелковистым опушением, что, видимо, усиливает этот эффект.

У муравьев- переход к зерноядности сопровождается в первую очередь физиологическими изменениями, позволяющими им питаться белками растительного происхождения. Факультативные гумидной зоны поедают только зародыши семян. Но и у пустынных Messor, как было показано выше, коэффициент усвоения пищи меняется в пределах рода и никогда не бывает особенно высоким. Переход на питание твердыми семенами сопровождается и изменениями в строении : они становятся более массивными, а их зубцы укорачиваются и утолщаются. Параллельно усиливаются и мышцы, что сопровождается характерными изменениями формы головы. Общее увеличение массы головы влечет за собой и усиление передних конечностей и соответственно изменение формы переднего отдела груди, где располагаются мышцы передних кокс и шеи. У , ведущих массовый сбор семян, наблюдаются и заметные перестройки поведения: возникает своеобразный способ использования и несколько меняется структура гнезд (строятся специальные камеры для хранения запасов). Хотя в пустынях Средней Азии , ведущие групповой сбор семян, являются типично дневными видами (кроме ), а одиночные сборщики — ночными, ритмика их активности не связана с нишей, которую занимают эти муравьи. В пустынях Северной Америки картина, скорее, обратная: здесь (характерна групповая ) иногда ночью, а все виды рода, собирающие рассеянные семена, — только в светлое время суток.

Как видно из сказанного, адаптации второго типа у дневных и требуют значительных перестроек организации. Практически меняются все пропорции тела. В результате в неродственных группах муравьев и возникает характерный облик муравья-бегунка (крупные дневные , держащие брюшко горизонтально), муравья-фаэтончика (крупные , бегающие с поднятым брюшком) или муравья-жнеца (крупные ). Поскольку пребывание в нише ночных требует только поведенческих адаптации (способность ориентации в темноте, своеобразная ритмика суточной активности), облик представителей этой группы практически не отличается от облика представителей тех же родов, обитающих в условиях гумидного или семиаридного климата. Естественно, у этих муравьев развиты, и часто в сильной степени, адаптации первой группы, в частности такие морфологические адаптации, как и способность делать большие запасы пищи в зобу. Однако относительное число никогда не бывает большим и от обычных крупных рабочих они отличаются внешне только сильно раздутым брюшком. Если же несовершенен, он также не бросается в глаза.

При анализе данных табл.30 обращает на себя внимание еще одна общая закономерность. Во всех трех трофических группах степень выраженности всех приспособлений выше у крупных муравьев. Самые мелкие представители как (Plagiolepis), так и (), обитающих в пустынях Средней Азии, вообще принципиально не отличаются от представителей тех же родов, обитающих в условиях гумидного климата. Это вполне естественно, так как чем меньше муравьи, тем проще им подобрать микростации, где условия даже в пустынях существенно не отличаются от условий в гумидных областях.

 

Псаммофор
специальное приспособление для переноски сухой почвы, распространенн у пустынных муравьев, образован длинными отстоящими волосками (аммохетами), часто имеющими форму латинской буквы J, расположен на нижней поверхности головы.
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Мобилизация
индивидуальное или групповое привлечение пассивных фуражиров активными фуражирами для конкретных полей в конкретном месте.
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Genus: Lasius [100] садовые муравьи, лазиусы
Всего 100 видов.
Genus: Odontomachus муравьи-зубомётки
Genus: Aphaenogaster [172] афеногастеры
Всего 172 вида.
Включает сокращенный Novomessor.
Genus: Messor [106] harvester ants, муравьи-жнецы
Всего 106 видов.
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Карпофаг
организм, питающийся семенами растений.
Subfamily: Myrmicinae мирмицины
Myrmicinae — самое большое подсемейство муравьев, включающее более 2 тыс. видов, относящихся более чем к 150 родам.
Некрофаг
(зоонекрофаг), организм, питающийся мертвыми животными, гетеротроф
Crematogaster subdentata пустынный остробрюхий муравей
Subfamily: Formicinae формицины
Одно из крупных подсемейств, насчитывает около 1,5 тыс. видов, относящихся к 44 родам. Широко распространены на всем земном шаре, довольно обычны в тропиках и занимают доминирующее положение в умеренных широтах.
Cataglyphis foreli большой бегунок
ксеробионт
Subfamily: Dolichoderinae пахучие муравьи
Небольшое наиболее архаичное подсемейство муравьев. Распространено по всему земному шару, преимущественно в тропиках. Насчитывает более 230 видов.
Зоофаг
организм, питающийся исключительно другими животными
Кормовой участок
участок, используемый муравьями для добычи пищи.
Полиморфизм
в биологии (от др.-греч. πολύμορφος - многообразный) - способность некоторых организмов существовать в состояниях с различной внутренней структурой или в разных внешних формах.
У муравьев это проявляется в том, что представители разных каст морфологически очень сильно отличаются друг от друга. Отсюда условное деление на «рабочих» и «солдат».
Genus: Pheidole [549] феидоле
Всего насчитывает 549 видов.
Genus: Myrmecocystus [30] медовые муравьи
Всего 30 видов.
Genus: Proformica [24] медовые муравьи
Всего 24 вида.
Онтогенез
(rp. ontos - сущее, существо) - индивидуальное развитие организма с момента зарождения до смерти.
Плерэргат
рабочие с сильно раздутым брюшком; это каста, так называемых, "медовых бочек".
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Петиоль (стебелек)
особый сегмент брюшка. У муравьев бывает двучлениковый (петиолюс + постпетиолюс) и одночлениковый (петиолюс - чешуйка). Количество члеников и форма стебелька очень важны для идентификации вида. Например у муравьев семейства Formicinae стебелек одночлениковый, а у Myrmicinae - двучлениковый.
Genus: Cataglyphis [65] бегунки, фаэтончики
Всего 65 видов.
Облигатный
итал. obligato, "обязательный", необходимый, существенный
Messor intermedius средний муравей-жнец
Pogonomyrmex rugosus
Genus: Plagiolepis[60]
Всего 60 видов.
Tetramorium inerme
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant