Муравьи пустынь » Морфофизиологические адаптации к карпофагии

Как уже неоднократно указывалось выше, для многих пустынных муравьев, относящихся к подсемейству  Myrmicinae, характерен переход к факультативной или облигатной карпофагии, или питанию семенами. Крупные зерноядные муравьи (муравьи-жнецы) являются самыми бросающимися в глаза муравьями пустынь Палеарктики, Неоарктики и Южной Америки. Менее заметные, но более многочисленные мелкие и средние муравьи-карпофаги встречаются во всех пустынях Земли. В питании муравьев гумидных районов /Виды гумидных областей, в питании которых семена составляют значительную часть (например, в Палеарктике —  Tetramorium caespitum и близкие виды), происходят из районов с семиаридным климатом./ семена составляют не более 2—3%, да и то муравьи питаются главным образом не самими семенами, а специальными их выростами — эласмосомами. Несомненно, переход от зоонекрофагии к карпофагии должен сопровождаться целым рядом морфофизиологических изменений.

Физиологические и биохимические аспекты питания муравьев семенами до сих пор практически остаются неизученными. Известно, что муравьи-жнецы хранят семена в сухих камерах гнезда и при повышении влажности (например, на юге Европы после дождей) выносят на поверхность для просушки. Перед употреблением в пищу семена очищаются от оболочек и измельчаются в тонкую муку. Комочки теста из муки, смоченной слюной, даются личинкам. Личинки поедают содержащиеся в муке белки и крахмал, но от чистого крахмала отказываются. Предпочтение оказывается муке из той части зерна, где содержится зародыш (Emery, 1912b; Stager, 1928, 1929; Goetsch, 1953; Paraschivescu, 1968). Некоторые авторы считают, что в питании муравьев в какой-то мере участвуют грибы, поселяющиеся на увлажненных семенах или тесте (Neger, 1910; Went et al., 1971), но другими исследователями это отрицается (Emery, 1912b; Paraschivescu, 1968). Однако и в том и другом случае переход к облигатной карпофагии должен сопровождаться по крайней мере изменением состава пищеварительных ферментов. Особую проблему представляет адаптация муравьев к питанию семенами, содержащими ядовитые вещества (Caroll, Janzen, 1973), но обсуждение ее выходит за рамки данной работы.

Гораздо заметнее морфологические изменения, связанные с зерноядностью. Чаще разгрызанием семян и превращением их в муку занимаются крупные рабочие, а у полиморфных видов — солдаты. Однако, как показал В. Крейтон (Creighton, 1966), у Pheidole каста солдат возникает до перехода к карпофагии и поэтому скорее может рассматриваться не как адаптация, а как преадаптация к такому типу питания. Естественно, что солдаты с мощными массивными жвалами и гипертрофированными жевательными мышцами, что отражается на морфологии их головы, лучше приспособлены к разгрызанию твердых семян, чем рабочие особи. С другой стороны, в строении таких неродственных муравьев-жнецов, как Messor и Pogonomyrmex, имеется целый ряд сходных черт, явно обусловленных зерноядностью этих насекомых. Прежде всего обращает внимание строение жвал (рис:33). У муравьев-жнецов они массивнее, чем у близких видов, имеющих смешанное питание, а зубцы их притуплены и закруглены. Такие жвалы, несомненно, гораздо лучше приспособлены к размельчению твердых семян, чем тонкие жвалы с острыми удлиненными зубцами. Заметно меняется и строение жевательной мускулатуры (рис:34). Изменение общей массы и мест прикрепления жевательных мышц отражается на общем строении головы: у муравьев-жнецов она относительно шире и массивнее, чем у близких видов со смешанным питанием. Следствием увеличения головы, очевидно, является и изменение общих пропорций тела: грудь становится более широкой и массивной, чем у исходных форм (рис:35).

Рис. 33. Форма зубцов жвал муравьев-жнецов в сравнении с ближайшими к ним родами, представители которых не питаются семенами
1—3 — Messor intermedins; 4 — Aphaenogaster fabulosa (Pheidolini); 5, 6 — Pogonomyrmex badius; 7 — Manica rubida (Myrmicini)

Рис. 34. Мускулатура головы Aphaenogaster raphidiiceps (1) и Messor aralocaspius (2
f — головная фурка; g — гулярный шов; mem — m. extensor mandibulars; mfm — m. flexor mandibularis

Рис 35. Пропорции крупного рабочего американского муравья-жнеца Pogonomyrmex badius (слева) в сравнении с Manica rubida
Оба рода относятся к трибе Myrmicini, причем Manica — исходный род для всей трибы

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) — дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile