муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравьи пустынь » Запасание пищи в зобу и медовые муравьи

Изображение пользователя ДЛУССКИЙ Г.М..

А. Форель (Forel, 1902) и В. М. Вилер (Wheeler, 1908а), а вслед за ними и другие авторы (Goetsch, 1935, 1953; Eisner, Brown, 1958; Wilson, 1971) рассматривают как один из путей адаптации к аридным условиям способность некоторых муравьев сохранять в зобиках особой рабочих ( или «хранителей меда») большие запасы жидкой пищи. В наибольшей степени эта способность развита у североамериканских Myrmecocystus из группы и и австралийских муравьи  (McCook, 1881; Леббок, 1898; Wheeler, 1908а). У этих муравьев склеротизованныезанимают ничтожную часть поверхности раздувшегося брюшка. Эти особи неспособны самостоятельно передвигаться. Более распространены не столь специализированные медовые муравьи, у которых сохраняют способность к самостоятельному движению, хотя и делают это хуже, чем нормальные особи. Склеротизованныеэтих занимают приблизительно половину поверхности раздутого брюшка (рис:29). Сюда относятся некоторые южноамериканские Tapinoma, палеарктические Proformica, Prenolepis Палеарктики и Неоарктики, Anoplolepis Южной Африки, Leptomyrmex и Melophorus Австралии (Рузский, 1905; Wheeler, 1908а, 1915а, 1930; Goetsch, 1935; Stumper, 1961; Длусский, 1969а).

Примечательно, что из этого списка два рода (Leptomyrmex и Tapinoma) относятся к подсемейству муравьи  а остальные — к подсемействумуравьи  Медовые муравьи совершенно отсутствуют среди представителей подсемействамуравьи  широко представленного во всех пустынях Земли. Предпосылки, обусловившие разное направление этих муравьев в аридных областях, возникли еще в меловом периоде, при расхождении понероидного и мирмециоидного комплексов подсемейств. С этого момента разными путями пошла провентрикулюса, запирающего проход из зоба (точнее, из пищевода) в среднюю кишку (Eisner, Brown, 1958). У представителей понероидного комплекса, в частности умуравьи  провентрикулюс запирается сфинктором, поэтому для сохранения пиши в зобу необходимо постоянно расходовать энергию. Напротив, умуравьи и муравьи запирание провентрикулюса осуществляется клапанами, и мышечные усилия нужны для его открывания.

Неудивительно, что даже в гумидных районахмуравьи и муравьи способны набирать в зоб относительно большее количество жидкости, чеммуравьи  и соответственно их за один рейс могут доставить в гнездо большее количество жидкой пищи. По-видимому, именно эта особенность строения провентрикулюса обусловила высокую степень связимуравьи и муравьи с и другими сосущими . Правда, высоко развит и у многихмуравьи (например, у Crematogaster), но представители очень многих родовмуравьи (Myrmica, Messor, Leptothorax, Stenamma, Myrmecina и др.) имуравьи (по-видимому, все роды, кроме Odontomachus) либо совсем не посещают, либо делают это эпизодически. Умуравьи и муравьи картина обратная: здесь исключение представляют виды, не посещающие сосущих (пустынные Cataglyphis и Alloformica).

Второй предпосылкой возникновения является специфика распределения жидкой пищи в пределах у муравьев гумидных областей. Хорошо известно, что у подавляющего большинства видов муравьев, как и у большинства других общественных , все члены постоянно обмениваются жидкой пищей. Этот обмен носит название . Использование радиоактивных изотопов позволило в 50-х годах показать, что у Formica порция пищи, принесенная в гнездо одним , за 20—30 ч равномерно распределяется между 100 и более особями (Gosswald, Kloft, 1956, 1960; Wilson, Eisner, 1957). Впоследствии эти опыты неоднократно повторялись на других видах примерно с такими же результатами.

Для изучения закономерностей в гнезде нами была применена иная методика. Молодая Camponotus herculeanus, состоящая из царицы и 45 рабочих, была помещена в гипсовый . Каждый рабочий имел индивидуальную метку из трех точек, нанесенных на спинку и верх брюшка нитролаками разных цветов.

Во время каждого опыта отмечались все обмены пищей между особями. Направление обмена определялось по различиям в поведении донора и : во всех случаях донор принимает характерную позу с открытыми и выдвинутой нижней губой. Опыты длились от 1 до 6 ч. После окончания опытов составлялись детальные схемы пищевых обменов, позволяющие проследить все пути внутри . Наблюдения велись при двух чередующихся режимах:

Режим «А»: в кормушке постоянно находилась пища (мед с водой в пропорции 1:1) и постоянно приносили ее в гнездо;

Режим «В»: пища в кормушке отсутствовала и в гнезде распределялась пища, запасенная в зобиках рабочих.

При режиме «А» в среднем за 15 мин в гнезде происходит 19,2±2,1 обменов пищей, а при режиме «В» — в 1,5 раза меньше (12,6±1,6 обменов/15 мин). Когда получает пищу после длительного голодания, интенсивность обменов вначале резко возрастает, а затем медленно падает ниже нормы (рис:30/1/). При постоянном режиме «А» наблюдаются постоянные колебания интенсивности обмена с периодом колебаний 1,5—2 ч.

На рис:30/2/ в качестве примера показано распределение в трех порций пищи, принесенных тремя . Характер кривых мало отличается от характера суммарной кривой, показывающей рост числа рабочих, получивших пищу из кормушки: скорость , высокая вначале, постепенно падает. Это происходит в результате того, что при высокой интенсивности обмена и ограниченности группы активных рабочих (всего 19 особей из 45) быстро нарастает число повторных обменов между особями.

При режиме «В» распределение носит иной характер. Пища из зобика одного рабочего вначале распространяется в медленно, но постоянно происходит постепенное нарастание скорости (рис:30/3/), поскольку размер обменивающейся группы увеличивается.

Если наблюдать за поведением муравьев при в течение нескольких часов подряд, можно заметить, что функции одних и тех же рабочих при двух разных пищевых режимах различны. 13 особей (29%) практически не участвовали в . Из особей, которые были активны хотя бы при одном пищевом режиме, подавляющее большинство (29 из 32) сменяли функции при смене режимов. 13 из 23 особей, активных при режиме «В», не были активны при режиме «А».

Особенно резко видны различия при сравнении функциональных доноров. При режиме «В» ими становились особи, которые при режиме «А» либо не были активными, либо были . Таким образом в зобиках этих муравьев происходило накопление пищи при режиме «А», а при режиме «В» они являлись основными хранителями пищи в и распределяли ее между другими ее членами.

На основании этих опытов можно утверждать, что у муравьев гумидных областей может одновременно существовать два пути : , приносимой , и , сохраняемой в зобиках рабочих-«накопителей». Второй процесс особенно активно происходит через несколько дней после прекращения поступления пищи извне. Характер и скорость распределения при этих двух процессах различны, а одни и те же рабочие выполняют различные, часто противоположные функции.

Хотя количество пищи, запасаемой , значительно больше, чем у рабочих-«накопителей», общий характер их поведения в практически не отличается. Как показал Р. Штумпер (Stumper, 1961), у европейского медового муравья при обычных условиях являются и основное направление движения пищи происходит от к . При повышении температуры до 30—31°, когда резко возрастают энергетические траты , или при прекращении поступления пищи извне становятся донорами и ток пищи в меняется на обратный.

Значение для жизни, очевидно. В аридных и субаридных областях всегда бывают довольно длительные периоды, когда муравьи практически не могут добыть пищи. Мед, хранящийся в Myrmecocystus, содержит от 99 до 45% воды. От 57 до 63% сухого остатка составляют углеводы (глюкоза, фруктоза, мальтоза, сахароза), остальное приходится главным образом на липиды и глицерин. Аминокислоты составляют лишь очень небольшую долю сухого остатка (около 3%), так что «мед» не может быть использован для выращивания расплода и может обеспечивать только восполнение энергетических и водных затрат взрослых муравьев (Burgett, Young, 1974; Conway, 1977). У брюшко содержит около 0,39 г «меда», что составляет 89% веса тела (McCook, 1881). Поскольку крупные Myrmecocystus содержат 500—1500 (McCook, 1881; Creighton, Crandall, 1954; Conway, 1977), их запасы должны составлять 200—600 г «меда».

Г. Мак-Кук содержал группы из рабочих и в течение четырех месяцев без всякой пищи. Как он пишет, «после опыта рабочие имели хорошо наполненное брюшко, как , возвращающиеся с добычей. Хранители меда несколько похудели, но все же отличались размерами брюшка от рабочих» (McCook, 1881). У содержимое зобика одного (10 мг) может обеспечить питанием 100 рабочих в течение 30 дней (Stumper, 1961).

В пустынях Средней Азии и Северной Африки настоящие медовые муравьи отсутствуют. Лишь в северные пустыни Палеарктики (Казахстан, Монголия) заходят некоторые степные виды Proformica. В Средней Азии лишь три вида муравьев (, , ) способны запасать достаточно большое количество жидкой пищи в зобиках крупных рабочих. этих видов, если их можно так назвать, явственно отличаются от нормальных рабочих, но у них при заполненном брюшке межсегментные участки растянутой кутикулы уже, чем Так же выглядят из Центральной Сахары (Delye, 1968) и, судя по рисунку, из пустынь Австралии (Wheeler, 1908а). У средний вес рабочих в верхних камерах гнезда (главным образом это ) при весенней раскопке в Акыбае в 1971 г. составлял 1,37 мг, а (при тех же размерах) — 1,94 мг, т.е. рабочие этого вида могут сохранять в зобу 0,6—0,7 мг жидкой пищи, что составляет 31—36% от веса тела. В двух раскопанных гнездах (№71—08 и 71—10) общее число рабочих было 1193 и 756, в том числе соответственно 170 (14,2%) и 35 (4,6%). В целом запасы жидкой пищи в гнезде №71—08 были 100—120 мг и в гнезде №71—10 — 20—25 мг. Около 30% веса тела содержимое зоба составляет также у (Delye, 1968), и . У остальных муравьев пустынь Средней Азии и Сахары содержимое заполненного зоба, как и у муравьев гумидных областей, не превышает 10—20% от веса тела.

Несомненно, способность муравьев делать запасы жидкой пищи дает им в пустынях явное преимущество. В апреле 1971 г. в Акыбае мы поставили следующий опыт: в чашки Петри, застеленные фильтровальной бумагой, помещалось по 20 рабочих , муравьи  flavigastra и . У первого вида вес наполненного зоба составляет более 30% веса тела, у второго — около 20% и у третьего — около 15%. Муравьи в течение суток перед опытом выдерживались в камере, где находилась кормушка с сахарным сиропом, и зобики всех особей были заполнены. В течение опыта муравьи получали только воду. Каждый опыт был сделан в трех повторностях. Через 20 суток после начала опыта погибли все рабочие и 88% рабочих муравьи . В то же время через 30 суток в живых осталось больше половины (57%) рабочих (рис:31). Различия в гибели нельзя объяснить различной теплоустойчивостью муравьев, так как хотя во время опыта температура менялась, она никогда не превышала 26°. Расход пищи в первую неделю опыта также был приблизительно одинаков: у он составлял 0,0642 мг/сут, или 2,25% от исходного веса тела, а у — 0,158 мг/сут, или 2,9% от исходного веса тела. Средний вес рабочих в начале опыта равнялся 2,87 мг, через неделю он упал до 2,42 мг, через две недели — до 2,30 мг и через месяц — до 2,19 мг. В отличие от солдат не являются морфологической. Их анатомическое строение не отличается от строения нормальных рабочих такого же размера (сравнивается, естественно, размер жестких структур, например головной капсулы), выполняющих обычные работы в гнезде (McCook, 1881; Леббок, 1898). По-видимому, потенциально может стать любой крупный молодой рабочий. Как это ни удивительно, но выработка способности к сохранению в зобу больших количеств жидкости вызывает гораздо меньшее изменение сложившихся координации, чем описанное выше увеличение скорости бега. По сути дела, необходимо лишь повысить растяжимость межсегментной кутикулы брюшка и стенок зоба. Единственное заметное морфологическое изменение, иногда наблюдающееся у медовых муравьев, — искривление задних бедер (рис:32). Строение провентикулюса медовых муравьев в принципе не отличается от строения у близких родов, не имеющих (Eisner, 1957). Возникает вопрос, почему же при явных преимуществах в аридном климате и при наличии морфологических предпосылок настоящие медовые муравьи не возникли в пустынях Палеарктики? В Неоарктике также ночные Myrmecocystus с настоящими приурочены больше к семиаридным областям, а в пустынях встречаются в основном там, где имеется сравнительно обильная древесно-кустарниковая растительность (Wheeler, 1908а). Кажется, единственной причиной этого является отсутствие обильных источников жидкой углеводной пищи. Для того чтобы пояснить эту мысль, приведем некоторые ориентировочные подсчеты, сделанные для . В пустынях мне никогда не встречалось большего количества, выделяющих, чем в саксауловых лесах Акыбая на границе с оазисом. Но и в этих условиях рабочие- гнезда №71—31, собиравшие Brachyunguis saxaulica и Pulvinaria orientalis на саксаулах, расположенных в нескольких метрах от гнезда, тратили на сбор в среднем около 5 ч и за ночь совершали в среднем 2,05 рейса. Для сравнения можно отметить, что в лесной зоне рабочие- муравьи  возвращаются в гнездо с заполненным зобом в среднем через 2 ч. Лишь у 29% (74 из 254) , возвращающихся в гнездо, брюшко было заметно раздуто. По ориентировочным подсчетам /Разница между средним весом , возвращающихся в гнездо с раздувшимся брюшком и выходящих из гнезда, составляет около 5,5 мг; для остальных , возвращающихся в гнездо без груза, мы приняли, что вес содержимого их зоба составляет 10% от веса тела, или 2,3 мг, так как при таком заполнении брюшка еще трудно отличить муравьев с заполненным зобом./, этого гнезда приносили в один вход ежедневно не более 800 мг. Поскольку в Каракумах активны практически два месяца (апрель — май), за год это составит около 48 г. Данные раскопок других гнезд показали, что у на один вход приходится около 600 рабочих общим весом 19 г. Приняв на основании описанного выше опыта с голоданием, что каждый рабочий расходует (в спокойном состоянии) содержимое зоба, равное 3% веса его тела, мы получим, что за те же два месяца муравьи израсходуют 28 г. Остаток составит всего 20 г, или менее чем двухмесячный запас. На самом деле это количество будет еще меньше, так как, во-первых, активно двигающиеся будут расходовать больше энергии, во-вторых, концентрация сахаров в содержимом зоба у муравьев выше, чем в, и, в-третьих, часть сахара будет перерабатываться и откладываться в виде жира (у рабочих пустынных Camponotus жировое тело обычно хорошо развито).

Отсюда следует, что даже при благоприятных условиях содержимое зоба, накопленное за время активности сосущих , не может служить основным источником восполнения энергетических трат в летние и осенние месяцы, когда рабочие этого вида продолжают и строительную деятельность. В таких условиях наличие развитых не может давать существенных преимуществ и вполне достаточной оказывается способность накапливать в зобу запасы, составляющие не более 30—40% от веса тела. Пустынные Cataglyphis вообще утратили связь с. На то, что это скорее всего именно вторичная утрата, указывает, во-первых, то, что строение их провентикулюса ничуть не примитивнее, чем у Formica, а во-вторых, то, что европейские муравьи  посещают так же, как Serviformica.

 


Рис. 29. и нормальный мелкий рабочий

Рис. 30. Распределение жидкой пищи в лабораторной Camponotus herculeanus, состоящей из самки, 45 рабочих и расплода (100—150 личинок I возраста)
1 — изменение интенсивности (число за 30 мин) при переходе к режиму «А» после длительного голодания. 27—28 сентября 1966 г. Заштрихованная полоса — пределы, в которых колебалась интенсивность в течение 2 ч до начала опыта;
2 — распределение жидкой пищи внутри при пищевом режиме «А» (тот же опыт, что на верхнем рисунке). Кривые показывают нарастание числа рабочих, получивших часть одной порции пищи, принесенной №№020, 111 и 410. Заштриховано — число рабочих, не получивших пищи из кормушки в течение первого часа опыта;
3 — распределение жидкой пищи при пищевом режиме «В». 11 сентября 1966 г. В течение трех дней не получала пищи извне. Кривые показывают нарастание числа рабочих, получивших пищу из зобиков функциональных доноров №№ 133, 324 и 333

Рис. 31. Динамика гибели муравьев (в %) при длительном голодании
Перед началом опыта зобики всех муравьев были заполнены сахарным сиропом.
Ca — муравьи ; Cp — ; Ma —

Рис. 32. Бедра задних ног (сверху) некоторых представителей трибы Formicini
1 — ; 2 — (крупный рабочий); 3 — муравьи ; 4 — ; 5 — ; 6 — ; 7 —
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Плерэргат
рабочие с сильно раздутым брюшком; это каста, так называемых, "медовых бочек".
Genus: Myrmecocystus [30] медовые муравьи
Всего 30 видов.
Myrmecocystus melliger
Myrmecocystus mexicanus медовый муравей

Старsые названия: M. hortideorum, M. hortusdeorum
Camponotus inflatus медовый муравей
Тергит
сегмент брюшка.
Genus: Tapinoma [62]
Всего 62 вида.
Genus: Proformica [24] медовые муравьи
Всего 24 вида.
Genus: Prenolepis [11]
Всего 11 видов.
Genus: Anoplolepis [22] «медовые муравьи»
«медовые муравьи»
Всего 22 вида.
Genus: Leptomyrmex [17] муравьи-пауки, spider ants
Всего 17 видов.
Genus: Melophorus [23]
Всего 23 вида.
Subfamily: Dolichoderinae пахучие муравьи
Небольшое наиболее архаичное подсемейство муравьев. Распространено по всему земному шару, преимущественно в тропиках. Насчитывает более 230 видов.
Subfamily: Formicinae формицины
Одно из крупных подсемейств, насчитывает около 1,5 тыс. видов, относящихся к 44 родам. Широко распространены на всем земном шаре, довольно обычны в тропиках и занимают доминирующее положение в умеренных широтах.
Subfamily: Myrmicinae мирмицины
Myrmicinae — самое большое подсемейство муравьев, включающее более 2 тыс. видов, относящихся более чем к 150 родам.
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Хитин
полисахарид, образованный остатками аминосахара ацетилглюкозамина. Основной компонент наружного скелета (кутикулы) насекомых, ракообразных и других членистоногих. У грибов заменяет целлюлозу, с которой сходен по химическим и физическим свойствам и биологической роли.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Тли
подотряд насекомых отряда равнокрылых. Длина 0,5-6 мм. Св. 2,5 тыс. видов. Распространены главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Живут колониями на растениях. Многие тлевые опасные вредители, некоторые переносчики ряда вирусных заболеваний растений. Сахаристые испражнения тлевых (падь) привлекают муравьев, которые охраняют тлевых.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Трофобиоз
взаимовыгодные отношения между муравьями и выделяющими падь насекомыми: слизывая падь, муравьи охраняют этих насекомых.
Genus: Crematogaster [427] остробрюхие муравьи-акробаты, муравьи-валентинки
Всего 427 видов.
Genus: Messor [106] harvester ants, муравьи-жнецы
Всего 106 видов.
Genus: Leptothorax [19]
Всего 19 видов.
Genus: Stenamma [50]
Всего 50 видов.
Genus: Myrmecina [26]
Всего 26 видов.
Subfamily: Ponerinae понерины
Довольно примитивная группа муравьев по своему строению и поведению. Рабочие мономорфны, самки по размерам близки к рабочим.
Genus: Odontomachus муравьи-зубомётки
Genus: Cataglyphis [65] бегунки, фаэтончики
Всего 65 видов.
Genus: Alloformica [4] аллоформика
Всего 4 вида.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Трофоллаксис
(от трофо… и греч. allaxis — обмен) передача пищи и гормональных веществ от особи к особи путем кормления содержимым зобика, желудка или слизывания выпота с поверхности тела. Играет огромную роль в передаче информации между муравьями.
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Формикарий
искусственный муравейник.
Акцептор
(лат. acceptor - приемник) - принимающий на себя.
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Proformica nasuta
Cataglyphis pallidus бледный бегунок
Cataglyphis cinnamomeus блестящий фаэтончик
Старое название: Cataglyphis cinnamomea
Camponotus xerxes
Camponotus thoracicus
Melophorus bagoti
Cataglyphis aenescens степной бегунок, черный бегунок
гигрофил, галобионт
Старое название: Cataglyphis flavigastra
Messor aralocaspius арало-каспийский муравей-жнец
ксеробионт
Падь
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.
Червецы
общее название нескольких семейств насекомых подотряда кокцидовых. Св. 1600 видов, преимущественно в тропиках и субтропиках. У тропических лаковых червецов покровы образованы застывающими на воздухе лаковыми выделениями. Многие (напр., мучнистые червецы) вредители растений, особенно субтропических (напр., цитрусовых).
Formica rufa рыжий лесной муравей
Subgenus: Serviformica* группа Formica fusca, устарел
Устарел, исключен.
Proformica epinotalis степной медовый муравей
Alloformica aberrans
Cataglyphis emeryi малый бегунок
ксеробионт
Старое название: Proformica deserta
Cataglyphis foreli большой бегунок
ксеробионт
Cataglyphis setipes щетинистоногий фаэтончик
ксеробионт
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant