муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравьи пустынь » Вариабельность рабочей касты как адаптация к жизни в условиях недостатка корма

Изображение пользователя ДЛУССКИЙ Г.М..

Вопросу о муравьев посвящена обширная литература (обзор: Wilson, 1971). С разной степенью полноты в настоящее время изучены такие вопросы, как классификация типов , феноменологическая сторона его (т.е. построение рядов без функционального обоснования), разделение функций (главным образом у видов с развитым ), механизмы дифференциации в и регуляция соотношения в , регуляция соотношения у видов с развитым в процессе . В то же время вопрос о начальных причинах и путях становления рабочей у общественных до сих пор даже не ставился.

В связи с различными толкованиями термина «» необходимо коротко остановиться на вопросах терминологии. Первоначально под у общественных (как и под вообще) понималось наличие нескольких четко отличающихся форм одного пола (Wheeler, 1908с). В последние годы получило распространение определение Э. Вильсона, опубликовавшего серию работ, посвященных у муравьев (Wilson, 1953, 1954, 1968, 1971). Согласно его определению, « — это случай неизометрического относительного роста, наблюдающийся при значительной вариации в размерах в нормальной взрослой , при котором производятся особи с различными пропорциями в крайних размерных группах». Соответственно при мономорфизме «рабочие нормальной взрослой либо изометричны, либо обнаруживают ограниченную вариабельность в размерах, либо то и другое; их частотное распределение унимодально» (Wilson, 1971, с. 140). Таким образом в качестве основного признака принимается не наличие обособленных групп (би- или полимодальность распределения), а изменение пропорций, связанное с изменением размеров (аллометрия). Последовательное применение этого критерия породило такой нелепый термин, как «двуфазный мономорфизм», обозначающий наличие двух четко обособленных форм, пропорции которых сходны (Gray, 1973).

Поскольку причиной простой аллометрии является неравномерность темпов роста разных частей тела, изометрия может рассматриваться лишь как редкий и частный случай аллометрии, при котором темпы роста сравниваемых частей близки (Мина, Клевезаль, 1976). В ряде случаев выявление аллометрии зависит от метода обработки данных. Так, классическими методами у была обнаружена идеальная изометрия (т.е. мономорфизм в понимании Вильсона), а методом построения полиноминальных регрессий с помощью ЭВМ — трехфазная аллометрия (т.е. довольно совершенный в понимании Вильсона) (Baroni Urbani, 1976). Простая (монофазная) аллометрия обычно не является результатом . Это можно легко понять, сравнив два растения или двух животных одного вида, выросших при недостатке и изобилии пищи. Так, например, в потомстве одной линейной самки Drosophila melanogaster (линия ND-32), выросшем при разном обеспечении кормом, по нашим измерениям, длина тела самцов (n=66) варьировала от 1,88 до 2,55 мм, причем зависимость длины крыла от длины тела лучше всего описывается уравнением у=0,70x0,835. У крупных особей (2,37—2,55 мм, n=28) крыло в 1,66 раз короче тела, а у мелких (1,88—2,10 мм, n=15) — в 1,63 раза. Различие это статистически достоверно (σ1=0,0094; σ2=0,0034; t=2,85; Р<0,01).

В то же время бимодальность распределения указывает на наличие в механизмов, препятствующих появлению особей среднего размера, что несомненно является результатом . Равным образом результатом является и нарушение правильности аллометрии. Полифазная аллометрия явно свидетельствует о появлении нескольких каналов , аналогичных классическим адаптивным модификациям (например, воздушные и водные листья растений-амфибионтов) /В настоящее время можно считать доказанным, что у муравьев определяются не генетически, а трофически или гормонально, так что разные формы самок этих (самки, рабочие, солдаты) фактически являются адаптивными модификациями./. В связи с этим кажется целесообразным вернуться к исходному значению термина и говорить о полиморфности рабочей муравьев лишь в том случае, когда наблюдается отчетливое бимодальное (или полимодальное) частотное распределение по размерам в пределах одной .

На основе анализа соотношения мономорфных и полиморфных видов 43 локальных фаун Э. Вильсон (Wilson, 1968) приходит к выводу, что основным фактором, определяющим это соотношение, является географическая широта, отмечая при этом, что в пустынях процент полиморфных видов несколько увеличивается. Правда, при этом остается не совсем ясным, каким критерием пользовался автор для разделения полиморфных и мономорфных видов. Так, для Средней Азии («Туркестан») указываются 7 полиморфных видов из 39 (17,9%). В Каракумах из 34 зарегистрированных видов у половины (17) наблюдается хорошо выраженная аллометрия. По данным же Вильсона, самый высокий процент полиморфных видов наблюдается на Ямайке (41,2%) и в тропиках Бразилии (38%). Если же говорить о полном диморфизме, то он наблюдается только у одного среднеазиатского вида — .

Приведенная выше работа Э. Вильсона — единственная попытка сравнительного анализа степени вариабельности видов в разных фаунах муравьев. До сих пор никто не обращал внимания на тот факт, что в гумидных областях Палеарктики у большинства видов изменчивость рабочей гораздо ниже, чем в аридных. В качестве иллюстрации можно привести данные табл.17, где проводится сравнение вариабельности муравьев шести локальных фаун СССР, расположенных в лесной (Звенигородская биостанция МГУ, Московская область; Уссурийский заповедник, Приморский край), степной (Кургальджинский заповедник, Казахская ССР) и пустынной (урочище Тартугай, Северные Кызылкумы, Казахская ССР; урочище Каррыкуль, Центральные Каракумы, Туркменская ССР; Акыбайский участок Марыйской области, ТССР) зонах. В качестве индекса вариабельности (IV) взято отношение максимальной длины груди к минимальной. Из таблицы видно, что в лесной зоне больше половины видов почти мономорфны и не вариабельны (IV=1,00—1,25). В пустынях такие виды составляют всего 30—45%. В то же время у значительной части пустынных видов (44—72%) длина груди крупных рабочих более чем в 1,5 раза больше, чем у мелких, тогда как в лесной и степной зонах такие виды составляют 25—32%. В среднем индекс вариабельности у лесных и степных видов был 1,32—1,33, а у пустынных — 1,50—1,61. Хотя вес и размер добычи, которую приносит в гнездо один и тот же муравей, может очень сильно варьировать, для каждой особи существуют некоторые верхние и нижние границы и оптимальный вес груза. Естественно, эти параметры будут связаны с размерами особей. Так, муравьи-листорезы несут в гнездо куски листьев, размер которых тесно скоррелирован (r=+0,8) с размером муравья (Lutz, 1929). Такая же связь отмечена для Formica, Messor (Новиков, 1929) и Dorylinae (Schneirla, 1971). Летом 1975 г. на территории Звенигородской биостанции МГУ на дорожках гнезд муравьи  было собрано 170 муравьев, несущих грузы. У каждого муравья измерялась длина груди, а груз сразу же взвешивался на торзионных весах. Результаты измерений показаны на графиках рис:36. В целом корреляция между размером и весом груза не особенно высока (r=+0,33), но вполне достоверна (n=170; σr=0,0515; t=6,4; P<0,01). В то же время с размером муравья связан вес приносимых в гнездо частиц строительного материала (r=+0,338; n=66; Р<0,01) и живых (r=+0,412; n=56; Р<0,01), но не связан вес старых трупов, подобранных на (r=-0,127; n=54; Р>0,05). Это вполне естественно, так как строительный материал (хвоя, веточки) всегда имеется в избытке и, следовательно, размер груза определяется главным образом предпочтением особи. Максимальный размер живой добычи зависит от силы охотника, т.е. в конечном счете также от его размеров. Трупы , составляющие значительную часть рациона этих муравьев, встречаются на территории достаточно редко и поэтому любой из них, будучи обнаруженным, сразу же приносится в гнездо.

Из сказанного ясно, что увеличение вариабельности размеров особей в пределах одной неизбежно должно повлечь за собой расширение спектра добычи и, следовательно, увеличение потенциальной продуктивности . Особенно сильно это должно отразиться на видах, значительную долю в питании которых составляют семена (возможность свободного выбора размера груза) и живые , и в меньшей степени — на видах, питающихся главным образом трупами . В условиях, когда корма достаточно, это преимущество несущественно, однако в условиях недостатка пищи может оказаться одним из основных способов повышения интенсивности использования . Поэтому неслучайно, что высокая вариабельность рабочей так часто наблюдается у видов аридных областей. При этом наиболее изменчивыми оказываются крупные (, IV=1,92; — 1,82; и — 1,80), ночные (, IV=1,78; — 1,52; — 1,93; — 1,74) и наиболее крупные (, IV=2,04; — 2,0; — 1,90; муравьи  — 1,86) тогда как у некоторых мелких (Tetramorium, , , IV=l,l—1,25) и мелких (Plagiolepis, Acantholepis, Tapinoma, IV=1,1—1,2; — 1,30) рабочие довольно мономорфны. В гумидной зоне высокая вариабельность рабочей наблюдается у видов, численность семей которых превышает несколько десятков тысяч (муравьи , IV=l,69; Formica s. str. — 1,55—2,04), что несомненно сопровождается необходимостью значительного повышения интенсивности использования . Единственное исключение — виды рода Camponotus гумидных областей (C. herculeanus, IV=1,70). Однако поскольку в настоящее время этот род очень широко распространен по всему земному шару и уже в эоцене (балтийский янтарь) рабочие этих муравьев были изменчивыми, невозможно ничего сказать о том, в каких условиях шло становление этого рода.

Известно значение разнообразия размеров особей в одновозрастных рыб (правда, возникающего на генетической основе) для увеличения эффективности использования кормовых ресурсов водоема (Поляков, 1960). Интересно, что спектр питания в разнокачественных рыб расширяется в условиях слабой обеспеченности пищей, а в водоемах, богатых кормами, питание всех особей сходно (Никольский, 1965).

Первая схема рабочей муравьев была предложена К. Эмери (Emery, 1894). По его представлениям, основными этапами этой были:

1) рабочие мономорфны и не отличаются размерами от самок;

2) увеличение вариабельности рабочих;

3) исчезновение рабочих средних размеров и четкий диморфизм;

4) в результате исчезновения одной из возможно возникновение вторичного мономорфизма.

В общем этой схемы придерживалось и большинство других авторов. Э. Вильсон (Wilson, 1953), обнаружив, что биомодальность распределения рабочих в всегда сопровождается аллометрией, и изучив многие промежуточные случаи, предложил несколько иную схему (пунктирными стрелками показаны редкие случаи переходов):

[ris1.gif]

Как уже отмечалось выше, все существующие построения отражают только феноменологическую сторону и не рассматривают вопроса о начальных причинах возникновения вариабельности рабочей и смены типов изменчивости. Это высказывание, очевидно, требует разъяснения. Дело в том, что все авторы связывают рабочей с разделением функций между разными. Однако такое рассмотрение вопроса является по сути своей телеологичным, так как для того, чтобы появилось разделение функций, должны появиться или достаточно высокая вариабельность рабочих. При таком подходе становится совершенно неясным, почему рабочих не возникает у общественных , рабочие которых имеют крылья (,), хотя у них отмечены некоторые различия в предпочтение работ у мелких и крупных особей (Wilson, 1971).

Начальные этапы рабочей у муравьев представляются мне следующим образом: исходным типом изменчивости является не строгий мономорфизм со слабой вариабельностью рабочей, а нефиксированный мономорфизм, встречающийся у некоторых видов с примитивной социальной организацией. При таком типе изменчивости размеры рабочих в одной могут сильно варьировать, что определяется не какими-то особыми механизмами, а просто зависит от различий в обеспеченности кормом в течение сезона. Еще В. M. Вилер (Wheeler, 1933) отмечал, что у австралийских Myrmecia, наиболее примитивных из ныне живущих муравьев, размер рабочих связан с различиями в обилии пищи в разные сезоны. Позднее это было показано более детальными исследованиями Б. Грея (Gray, 1971а), показавшим различия размеров рабочих зимой и летом и также связавшим эти различия с обеспеченностью кормом. Такая же закономерность обнаружена и у примитивных общественных -галиктин из рода Lasioglossus. При этом оказалось, что наибольшая сезонная изменчивость (5,08%) наблюдается у наиболее примитивно организованных видов (L. zephirum), а по мере усложнения сезонная вариабельность рабочих уменьшается (у L. imitatus — 0,60%) (Breed, 1975). Такая изменчивость хорошо известна и у одиночных . Различия в пропорциях между мелкими и крупными особями могут быть, но могут и отсутствовать, причем первое, как уже говорилось выше, — отнюдь не свидетельство в пользу появления модификационного .

По мере развития развиваются и совершенствуются механизмы, обеспечивающие оптимальное развитие всех особей, достигающих имагинального состояния, вне зависимости от колебаний условий среды. Возникает строгий, или фиксированный, мономорфизм, при котором все рабочие имеют приблизительно одинаковые размеры.

У большинства видов муравьев средней полосы европейской части СССР, у большинства социальных и наблюдается именно такой тип изменчивости. Промежуточным будет состояние, когда все развивающиеся личинки получают одинаковое количество корма, но в зависимости от обеспеченности пищей средний размер рабочих в разных будет различаться, что свидетельствует о несовершенстве социального гомеостаза. Подобные различия между обнаружены у муравьи  (Brian, Brian, 1951) и ряда других видов.

В пользу того, что фиксированный мономорфизм определяется не генетическими причинами, а социальной регуляцией, свидетельствует тот факт, что у всех мономорфных видов, самки которых самостоятельно основывают новые , первые рабочие (микрэргаты, по терминологии Вилера) значительно меньше нормальных. Одним из демпферных механизмов, обеспечивающих стабильность выкармливания расплода, является каннибализм, широко распространенный у всех социальных перепончатокрылых (обзор: Flanders, 1970). У , например, не менее 20—50% яиц и молодых личинок скармливается рабочими развивающимся личинкам (Dlussky, Kupianskaya, 1972). Другой хорошо известный механизм — создание запасов пищи для расплода (семян, , высушенных ).

Фиксированный мономорфизм является устойчивым состоянием, достигнутым в результате длительной . Повышение вариабельности должно быть связано с нарушением хорошо отработанной системы поддержания социального гомеостаза, что в обычных условиях привело бы к снижению адаптивности. Небольшие различия в предпочтении выбора работ у особей разного размера, как показывает пример высших , не могут нарушить этого состояния и привести к появлению . Однако в условиях недостатка корма может возникнуть отбор на разнообразие рабочей, приводящий к перебалансировке системы социального гомеостаза и появлению фиксированной вариабельности, при которой рабочие одной всегда сильно отличаются размерами. Несомненно, что различия в размерах определяются разными режимами выкармливания личинок. Можно предположить, что это могут быть различия в количестве пищи, различия в количестве скармливаемых секретов желез или ингибиторы роста, добавляемые в пищу части личинок. Условия, благоприятные для развития повышенной вариабельности рабочей, могут возникнуть при общей бедности (например, в пустынях), при высокой интенсивности конкуренции и ограниченности кормовой базы вследствие высокой ярусной специализации (например, в тропических лесах) или при значительном повышении численности и ограниченности кормовых ресурсов на (многие виды с высоко развитой ).

При таком подходе становится ясным, почему рабочей не мог возникнуть у : увеличение вариабельности в размерах у , питающихся нектаром и , практически не может отразиться на расширении спектра питания. У складчатокрылых размеры также не связаны с размерами добычи, так как, во-первых, даже небольшая может убить довольно крупное , а, во-вторых, и это, по-видимому, основное, добыча расчленяется на месте и в гнездо доставляются не трупы целиком, а комки пережеванных тканей.

Некоторые затруднения для предложенной гипотезы представляет тот факт, что у мелких пустынь Средней Азии и Северной Африки рабочие мономорфны (у , и , IV=1,1; У — 1,25). Кажется, мономорфизм рабочих мелких может быть объяснен только в том случае, если рассматривать эти виды как элемент коадаптивного комплекса. В большинстве пустынь Палеарктики доминирующей группой являются муравьи-жнецы из рода Messor. Рабочие этих муравьев весьма вариабельны, и самые мелкие особи ненамного крупнее мелких : длина груди рабочих — 0,9—1,25 мм, различных видов Monomorium — 0,6—1,0 мм, a — 1,3—2,5 мм. Таким образом, на долю мелких остаются лишь самые мелкие семена. Уменьшение размеров при этом нецелесообразно, так как не расширяет спектра питания этих муравьев, а увеличение повлекло бы за собой усиление конкуренции с муравьями-жнецами.

Эту точку зрения подтверждает то, что в пустынях Индостана, где Messor (группа ), видимо, появились сравнительно недавно и не являются доминирующей группой, широко распространены мелкие с вариабельными рабочими (Monomorium, Pheidole). Среди пустынных мелких Средней Азии и Северной Африки вариабельность рабочих отмечается только у (диморфизм) и муравьи  (IV=1,74). Оба эти вида несомненно появились здесь недавно и скорее всего происходят из пустынь или саванн Юго-Восточной Азии.

В пустынях Северной Америки мелкие представлены главным образом видами рода Pheidole с вариабельными или даже диморфными рабочими, причем в отсутствие муравьев-жнецов Pogonomyrmex численность Pheidole сильно возрастает (Schumacher, Whitford, 1976). Довольно вариабельны и рабочие Tetramorium пустынь южной Африки (Stitz, 1923), где отсутствуют муравьи-жнецы.

Фиксированная вариабельность с унимодальным частотным распределением особей по размерным классам и монофазной аллометрией является неустойчивым состоянием. Прежде всего при ее появлении выявляются различия в предпочтении работ мелких и крупных особей. Это хорошо проиллюстрировал Т. Шнейрла (Schneirla, 1971) на примере Eciton: мелким рабочим гораздо удобнее ухаживать за яйцами, тогда как переноску куколок во время рейдов гораздо легче осуществляют крупные особи. Эти различия могут послужить основой для дальнейшей функциональной дифференциации. При этом у мелких рабочих могут оказаться выгодными одни признаки, а у крупных — другие. Как это обычно происходит в аналогичных случаях с адаптивными модификациями (Шмальгаузен, 1969), возникают разные каналы , что будет отражаться на характере аллометрии (она становится полифазной). Включение одного из двух (или более) каналов обычно происходит при помощи какого-либо простого сигнала (у общественных — трофического или гормонального). Неизбежным следствием далеко зашедшей канализации будет постепенное исчезновение промежуточных форм и, следовательно, появление .

Второй причиной возникновения является то, что при низкой обеспеченности кормом особи средних размеров начинают работать в неоптимальном режиме. Поясню это на упрощенной схеме (рис:37). Представим себе, что каждого размерного класса работают в оптимальном режиме и собирают добычу восьми размерных классов, причем частотное распределение количества единиц добычи разных размерных классов подчиняется биномиальному распределению (соотношение 1:7:21:35:35:21:7:1). Таким же, естественно, будет распределение добычи по размерам в с мономорфными рабочими (рис:37/1/). При некотором увеличении вариабельности (появление двух близких размерных классов ) и сохранении того же общего количества единиц добычи суммарная кривая становится несколько шире и соответственно менее эксцессивной (рис:37/2/). Еще ниже и шире будет суммарная кривая при четырех размерных классах (рис:37/3/). Если мы теперь представим себе, что количество единиц пищи каждого размерного класса на ограничено (горизонтальная линия на всех схемах), окажется, что для того чтобы получить то же количество единиц, муравьи будут собирать часть добычи более мелкого или более крупного размера и соответственно работать в неоптимальном режиме. Этого можно избежать, ликвидировав рабочих средних размеров при сохранении той же общей численности. При этом эксцессивность суммарной кривой частотного распределения добычи по размерным классам резко падает, а при определенных условиях вершина ее становится плоской (рис:37/4/). При этом, однако, широта спектра добычи не изменяется.

В предложенных упрощенных моделях численность разных размерных классов принималась одинаковой, но в естественных условиях этого, конечно, не наблюдается. На начальных этапах вариабельности численность рабочих средних размеров будет выше, чем мелких или крупных, что еще больше увеличивает эксцессивность суммарной кривой. Для упрощения также было принято, что единицы добычи разных размерных классов равноценны, но на самом деле, конечно, это не так. Поскольку, кроме того, в естественных условиях крупной добычи всегда меньше, чем мелкой, численность крупных рабочих должна быть меньше, чем мелких. Именно такая картина и наблюдается у большинства полиморфных видов.

Подводя итоги, хотелось бы отметить, что рабочей у муравьев можно рассматривать как один из примеров квантовой , правда, несколько отличающийся от классических случаев, рассматриваемых Дж. Симпсоном (1948). Имеются два устойчивых состояния — мономорфизм и диморфизм. Определенные внешние условия (недостаток пищи на ) могут нарушить устойчивость мономорфизма и спровоцировать повышение вариабельности. Однако такое состояние является неустойчивым и довольно быстро фиксированная вариабельность может перейти в диморфизм. Очевидно, переходными состояниями являются слабая двухфазная аллометрия при сохранении унимодальности частотного распределения (некоторые Messor) и нечеткая бимодальность при сохранении монофазной аллометрии (некоторые Cataglyphis). Обратный переход от диморфизма к мономорфизму может осуществиться только за счет исчезновения одной из форм. Как в процессе происходит изменение соотношения и исчезновение одной из них, объясняют модели Э. Вильсона (Wilson, 1968, 1971), но обсуждение их выходит за рамки данной работы.

Хотя увеличение вариабельности рабочей мы замечаем по морфологическим признакам, вряд ли эта адаптация может рассматриваться как морфологическая. Как уже отмечалось выше, потенции к повышенной вариабельности имеются у многих мономорфных видов, на что указывает наличие микрэргатов. В то же время переход от фиксированного мономорфизма к фиксированной вариабельности осуществляется за счет изменения поведения муравьев при уходе за потомством. Переход от фиксированной вариабельности к сопровождается изменением характера различных подкаст и может рассматриваться как морфофизиологическая адаптация.

 


Рис. 36. Корреляция между размерами рабочих особей муравьи  (длина груди в мм) и средним весом принесенных грузов (в мг)
1 — гнездовой материал; 2 — свежеубитые ; 3 — трупы

Рис. 37. Схема, иллюстрирующая значения вариабельности рабочей в условиях недостатка корма
Пунктир — функция использования ресурса для каждой размерной группы в оптимальных условиях: сплошная линия — суммарная функция использования ресурса для всей .
Пояснение в тексте
Полиморфизм
в биологии (от др.-греч. πολύμορφος - многообразный) - способность некоторых организмов существовать в состояниях с различной внутренней структурой или в разных внешних формах.
У муравьев это проявляется в том, что представители разных каст морфологически очень сильно отличаются друг от друга. Отсюда условное деление на «рабочих» и «солдат».
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Онтогенез
(rp. ontos - сущее, существо) - индивидуальное развитие организма с момента зарождения до смерти.
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Колония
функциональное образование, состоящее из материнской и дочерних семей, поддерживающих регулярные родственные отношения
Messor semirufus
Pheidole pallidula феидолия

Старое название: Pheidole arenarum Ruzsky
Genus: Messor [106] harvester ants, муравьи-жнецы
Всего 106 видов.
Subfamily: Dorylinae бродячие муравьи
Formica rufa рыжий лесной муравей
Кормовой участок
участок, используемый муравьями для добычи пищи.
Беспозвоночные
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.
Карпофаг
организм, питающийся семенами растений.
Messor aralocaspius арало-каспийский муравей-жнец
ксеробионт
Messor intermedius средний муравей-жнец
Messor denticulatus красногрудый муравей-жнец
гигрофил
Messor variabilis такырный муравей жнец
Зоофаг
организм, питающийся исключительно другими животными
Camponotus xerxes
Camponotus turkestanus
Camponotus turkestanicus
Camponotus fedtschenkoi
Некрофаг
(зоонекрофаг), организм, питающийся мертвыми животными, гетеротроф
Cataglyphis setipes щетинистоногий фаэтончик
ксеробионт
Cataglyphis pallidus бледный бегунок
Cataglyphis foreli большой бегунок
ксеробионт
Cataglyphis aenescens степной бегунок, черный бегунок
гигрофил, галобионт
Старое название: Cataglyphis flavigastra
Genus: Tetramorium [415] дерновые муравьи
Всего 415 видов
Monomorium barbatulum
Monomorium indicum
галобионт
Subspecies: Monomorium indicum kusnezowi Santschi, 1928
Genus: Plagiolepis[60]
Всего 60 видов.
Genus: Tapinoma [62]
Всего 62 вида.
Cataglyphis emeryi малый бегунок
ксеробионт
Старое название: Proformica deserta
Lasius flavus желтый луговой (садовый, земляной) муравей
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Популяция
совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Осы
сборное название насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых (кроме пчел и муравьев). Длина до 40 мм (шершни). Ок. 23 тыс. видов. Распространены широко. Опылители растений. Личинки некоторых ос паразиты других насекомых.
Genus: Myrmecia [90] муравьи-бульдоги, прыгающие муравьи, мирмецины
Всего 90 видов.
Myrmecia dispar
Социальность
обязательное существование только сообществами (семьями, общинами).
Myrmica rubra рыжая мирмика
Myrmica scabrinodis

Subspecies: Myrmica scabrinodis ussuriensis, Kuznetsov-Ugamsky
Пыльца (обножка)
разноцветные пыльца обножка(белые, желтые,оранжевые, коричневые) комочки неправильной формы, ~2-3мм диаметром, обножка это то что пчелы приносят на лапках. Слегка сладковатая на вкус с ярким цветочным привкусом. Пыльца — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, по общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам.
Биогеоценоз
эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающаяся, однородная экологическая система, в которой функционально взаимосвязаны живые организмы и окружающая их абиотическая среда.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Tetramorium inerme
Tetramorium schneideri пустынный дерновый муравей
Genus: Monomorium
Messor himalayanus
Genus: Pheidole [549] феидоле
Всего насчитывает 549 видов.
Monomorium destructor изящный муравей, муравей-разрушитель

Старое название: Monomorium gracillimum
Genus: Pogonomyrmex [60] муравьи-жнецы
Всего 60 видов.
Genus: Eciton [12] кочующие муравьи
Всего 12 видов.
Genus: Cataglyphis [65] бегунки, фаэтончики
Всего 65 видов.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant