Муравьи пустынь » Типы использования кормового участка у муравьев

Фуражировочная активность, способы организации фуражировки и использование кормового участка относятся к наиболее изученным вопросам биологии муравьев. Это понятно, поскольку фуражировку легко наблюдать и изучать как в естественных условиях, так и в контролируемых лабораторных экспериментах. За последние 20 лет накопился большой фактический материал, который был отчасти обобщен в работах Э. Вильсона (Wilson, 1971) и А. А. Захарова (1972). Толчком к изучению этих проблем послужили начатые еще в предвоенные годы работы по изучению экологии рыжих лесных муравьев в связи с их использованием для борьбы с вредителями леса (обзор: Длусский, 1967) и исследования Э. Вильсона (Wilson, 1962) по организации групповой фуражировки и химической сигнализации у огненного муравья (Solenopsis invicta).

Наиболее примитивный тип использования кормового участка описан у Myrmecia gulosa (Haskins, Haskins, 1950), Cataglyphis setipes, C. foreli и Camponotus herculeanus (Захаров, 1972). Рабочие этих муравьев действуют на территории как одиночные охотники или собиратели, и кормовые участки разных семей могут перекрываться. Простейшим способом повышения эффективности использования кормового участка является неспецифическая активация, обнаруженная нами впервые у  Formica sanguinea (Длусский, 1967) и изученная у  Myrmica rubra (Длусский, 1975). При неспецифической активации разведчик сообщает в гнезде о появлении на кормовом участке большого количества пищи, но его сообщение не несет информации о локализации источников пищи. Из гнезда выходят фуражиры, и каждый из них направляется в свой индивидуальный участок фуражировки. Характерный эффект неспецифической активации — повышение плотности муравьев на всем кормовом участке — позволяет семье как целому адекватно реагировать на общее повышение диффузно распределенной пищи на территории.

По-видимому, неспецифическая активация встречается у подавляющего большинства видов муравьев. Но многие муравьи имеют и более совершенные способы повышения эффективности использования кормового участка — организацию групповой фуражировки и вторичное деление территории, приводящее к появлению системы дорог и охраняемых территорий (Dobrzanska, 1958; Длусский, 1965а; Захаров, 1972). У муравьев с примитивным типом использования кормового участка все фуражиры способны активно вести поиск и добывание пищи. У более высоко организованных муравьев имеются два типа фуражиров. Поиск добычи ведут активные фуражиры (разведчики). Эти муравьи, обнаружив на территории источник обильной пищи, по возвращении в гнездо могут провести мобилизацию, т.е. тем или иным способом передать другим муравьям информацию о местонахождении источника пищи и организовать групповую фуражировку. При этом из гнезда мобилизуются пассивные фуражиры, которые сами не могут вести поиск добычи и мобилизовать других муравьев и участвуют только в ее добывании на уже разведанном участке и транспортировке в гнездо (Захаров, 1972). При примитивных способах организации групповой фуражировки деление на активных и пассивных фуражиров может быть неявственным (Длусский и др., 1978) или вообще отсутствовать.

Простейшим способом мобилизации является движение тандемом (tundem-running), при котором фуражир, обнаруживший источник пищи, возвращаясь, приводит с собой еще одного рабочего (Wilson, 1959, 1971). Каждый приведенный муравей может в свою очередь привести еще одного рабочего, т.е. разделение на пассивных и активных фуражиров у этих муравьев отсутствует. При наиболее совершенных способах мобилизации, которые описаны, с одной стороны, у Solenopsis invicta и Pheidole arenarum, использующих следовые феромоны, и с другой — у муравьев-жнецов, один разведчик может организовать выход на кормушку нескольких сот пассивных фуражиров. Активные фуражиры составляют у этих муравьев лишь несколько процентов от общего числа фуражиров в семье.

Все способы мобилизации позволяют семье муравьев быстро реагировать на изменение ситуации на кормовом участке и в случае появления источника обильного корма организовать быструю доставку этого корма в гнездо. Однако этот способ, несмотря на все свои преимущества, имеет принципиальный недостаток. Радиус кормового участка у муравьев, использующих мобилизацию из гнезда, не может/быть больше, чем расстояние поискового рейда активного фуражира. Перемобилизация с уже существующей дороги, описанная, например, у Tapinoma karavaievi (Захаров, 1972), не снимает этого ограничения, хотя и позволяет семье более мобильно реагировать на изменение распределения источников пищи на территории. Попыткой преодолеть этот недостаток является описанная у  Lasius fuliginosus (Захаров, 1972 и др.) сложная система дополнительных гнезд и подземных тоннелей и эстафетная доставка пищи в гнездо. Такая система весьма громоздка и не случайно  L. fuliginosus обычно не выдерживает конкуренции при столкновении с рыжими лесными муравьями.

У ряда видов муравьев мобилизация не получила развития, но зато развилось в высокой степени вторичное деление территории. Каждый активный фуражир у этих муравьев собирает пищу на своем индивидуальном участке. При сравнительно малочисленных семьях и низкой плотности фуражиров на территории этот способ может быть выгодным только при питании диффузно распределенной пищи (кормление на цветах, сбор трупов). Однако дальнейшее его совершенствование в сочетании с увеличением размеров семьи создало возможности для значительного увеличения размеров территории в сравнении с расстоянием индивидуального поискового рейса фуражира. Возникает система дорог (часто постоянных), по которым фуражиры могут уходить на индивидуальные кормовые участки, не затрачивая времени на поиск. Важное значение у этих муравьев приобретают различные формы взаимодействия на кормовом участке. Наибольшего развития этот тип организации получил у рыжих лесных муравьев (группа  Formica rufa), территории которых могут занимать площадь в несколько гектаров. Подробно этот вопрос освещается в работах А. А. Захарова ( 1972, 1978 и др.).

У муравьев пустынь Средней Азии можно наблюдать широкий спектр типов использования кормового участка. В каждом конкретном случае характер этого использования определяется двумя основными факторами — уровнем социальной организации данного вида муравьев и местом, которое он занимает в коадаптивном комплексе. Поскольку нас в первую очередь интересуют пути адаптации муравьев к жизни в пустынях, при изложении фактического материала мы сгруппировали виды не по сходству в уровнях социальной организации, а по сходству экологических ниш.