муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравьи пустынь » Адаптивное значение гнезд и эволюция гнездостроения у пустынных муравьев

Изображение пользователя ДЛУССКИЙ Г.М..

Как уже говорилось в начале главы, жизнь в подземных гнездах обеспечила муравьям возможность существования в аридных условиях. Их личинки, не способные переносить высыхания, постоянно находились в почве, где даже в пустыне можно подобрать условия температуры и влажности, близкие к оптимальным. Однако освоение пустынь требовало дальнейшего совершенствования гнездостроения. И, естественно, гнезда пустынных муравьев обладают рядом черт, отличающих их от гнезд видов гумидных областей. Следует подчеркнуть, что адаптация к жизни в почвах пустынь шла у муравьев главным образом по пути усовершенствования строения гнезд, а не за счет изменения поведения при рытье почвы или появления специализированных морфологических структур. Действительно, муравьев, ставшие благодаря работам классиков хрестоматийным примером морфологических адаптации к жизни в пустынях, — всего лишь удлиненные и утолщенные фиксированные щетинки и (у некоторых видов) удлиненные нижнечелюстные щупики. Эти изменения не идут ни в какое сравнение с морфологическими изменениями одиночных животных, обитающих в почвах пустынь, таких, как Polyphagidae, клопы Stebaropus или многие чернотелки и хрущи. Однако эти сравнительно небольшие изменения позволили муравьям повысить эффективность рытья и за счет этого строить более глубокие или более .

Основным направлением прогрессивной (ароморфной) общественных , и в частности муравьев, является увеличение размеров . Только в большой возможен развитой (разделение функций между рабочими), создание значительных запасов пищи, активная регуляция микроклимата в гнезде и т.д. В конечном счете увеличение числа особей в обеспечивает биологический прогресс социальных , повышая гомеостатичность и стабильность размножения семей. С увеличением размеров неразрывно связано увеличение размеров гнезда (за исключением муравьев-кочевников) и усложнение его структуры. Эти процессы происходили и происходят независимо во многих группах социальных . Однако, поскольку исходная база (примитивное гнездо и примитивная структура ) примерно одинакова в разных исходных группах муравьев, а среда задает сходные ограничения, мы можем наблюдать параллельное возникновение сходных структур и сходных типов сложных гнезд. Наряду с изменениями структуры гнезд, связанными с увеличением размеров , в каждой природной зоне мы наблюдаем возникновение теломорфных или алломорфных приспособлений, дающих преимущества в условиях данной природной зоны. В лесах умеренной зоны развиваются, например, различные способы создания температурного режима, благоприятного для развития расплода (Длусский, 1967а, 19726). В аридных условиях возникают специфические особенности структуры гнезд, позволяющие создать благоприятные для развития расплода условия влажности.

Первое, что бросается в глаза при анализе гнездостроения муравьев в пустынях, — это разделение гнезд на три довольно четкие группы, различающиеся по глубине проникновения стволов (табл.24). К первой группе относятся все мелкие муравьи (средний сухой вес рабочего менее 0,5 мг), за исключением и . Глубина их гнезд редко достигает 60—70 см и обычно составляет 30—50 см. Все эти виды используют для жизни поверхностный горизонт почвы, в котором весной и осенью имеется достаточно влаги. Некоторые из этих видов обитают только во влажных . У Plagiolepis, и имеется сеть тонких галерей, идущих под самой поверхностью, иногда на глубине нескольких миллиметров (рис:65/3/; рис:68/3/). Возможно, эти муравьи способны использовать воду, конденсирующуюся ночью на поверхности почвы, как это делают, например, многие кактусы. В первой половине весны расплод в таких гнездах находится на глубине до 20 см, но к началу лета самые верхние слои пересыхают и муравьи опускают личинок в камеры на глубине 40—50 см. Интересно, что Cataglyphis (рис:60/1/) и Acantholepis весной также иногда используют только поверхностный горизонт, а глубинные ходы таких гнезд оказываются брошенными и частично засыпанными почвой. То же описано для в Сахаре (Delye, 1968).

Вторая группа видов, куда относятся все пустынные Cataglyphis, , , и, возможно, и , использует глубинный горизонт (глубже 70—100 см), где в течение всего года влажность почвы остается выше МГ. За исключением и , все это сравнительно крупные муравьи (средний сухой вес рабочих 0,5—7,5 мг), имеющие более или менее развитый . имеет мелкие размеры, но его развит необычайно сильно. обычно не строит гнезд самостоятельно, а использует брошенные гнезда или крупных муравьев и лишь слегка перестраивает их или поселяется в трещинах скал. В гнездах представителей этой группы муравьев расплод находится либо в ПГС, либо в самых глубоких камерах гнезда.

Представители третьей группы, куда относятся , , , , и, возможно, другие виды Messor и Camponotus, строят гнезда, стволы которых достигают грунтовой воды. Всё это крупные муравьи (средний сухой вес рабочих 2,2—19,4 мг) с хорошо развитым . Они (особенно Camponotus) охотно пьют капельную воду. Характерно и стациальное распределение видов этой группы. Одни из них в условиях пустынь Средней Азии встречаются исключительно на солончаках, в тугаях или на орошаемых землях (, ). В пустыню они заходят лишь в зоне, граничащей с оазисами, где глубина залегания грунтовых вод не превышает 4—5 м. В последнем случае большинство камер гнезда сгруппировано в глубине, над самым водоносным горизонтом (табл.25). Другие виды (, ) обитают преимущественно в пустынях, так как в оазисах и тугаях они вытесняются видами (Длусский, 1963; Сапарлиев, 1971). Наибольшей численности эти муравьи достигают в участках пустыни, граничащих с оазисами, но могут быть обнаружены в центре Каракумов или Кызылкумов. В Центральных Каракумах гнезда этих видов располагались исключительно по краям такыров, на которых грунтовые воды подходили сравнительно близко к поверхности. Таким образом, представители этой группы муравьев могут, как справедливо указывал П. И. Мариковский (1957) для , служить индикатором грунтовых вод в пустынях. В глубоких гнездах этих муравьев весной основная масса расплода находится в поверхностном горизонте и в узкой зоне на глубине между 1,5 и 2,5 м. В качестве примера можно привести распределение рабочих и расплода в гнезде молодой глубиной 390 см (табл.26).

Возможно, исходным для некоторых групп муравьев, все формирование которых шло в условиях пустыни, было сфекоидное гнездо, сходное с таковым у Alloformica. Во всяком случае, это утверждение, видимо, справедливо для Cataglyphis, происхождение которых от Alloformica не вызывает сомнения. Даже такое гнездо позволяет муравьям использовать градиент влажности в почве. Но оно имеет существенный недостаток: такое гнездо, фактически представляющее собой вертикальную шахту, плохо удерживает влажный воздух. При этом пропитка стенок хода секретами желез только ухудшила бы положение, так как замедляла бы испарение влаги из почвы в гнездо. У пустынных мокриц, норки которых очень похожи на гнезда , одна из взрослых особей постоянно сидит у входа, закрывая его своим телом.

Первыми шагами на пути повышения экономии влаги было появление камер и удаление входа в гнездо от вертикального ствола. Конечно, появление камер у гнезда муравьев нельзя связывать с адаптацией к аридности, так как они хорошо развиты в гнездах большинства видов гумидной зоны. Камеры, очевидно, возникали как приспособление, связанное с увеличением размера и увеличением количества расплода. Однако побочным эффектом было повышение экономии влаги: камера связана с вертикальным стволом только узким проходом. Кроме того, появление камер позволило сузить сам проход. Немаловажное значение также имело то обстоятельство, что муравьи уплотняли стенки ходов и камер и покрывали их секретами желез. Поверхностная горизонтальная галерея, соединяющая вход с гнездом и не имеющая камер, встречается только у пустынных муравьев. Вход может быть удален от основного гнезда на расстояние около 1 м, как это наблюдается у (Delye, 1968) или (рис:56). Крайней степени стремление избежать потерь воды и в то же время использовать преимущества верхнего горизонта (повышенный градиент температуры и высокая влажность после дождей) достигает в гнездах с функциональной дифференциацией стволов (, рис:63) или секций (; рис:67; , рис:68) гнезда. Расплод размещается в специальном отделе, не имеющем самостоятельного выхода (и соответственно отверстия, через которое происходит повышенное испарение влаги) и соединяющемся с остальным гнездом лишь тонкой горизонтальной галереей, часто проходящей на большой глубине. Такие гнезда имеются также только у муравьев пустынь и являются теломорфной адаптацией к специфическим условиям аридной зоны.

Главной линией ароморфной структуры гнезд, сопряженной с увеличением размеров , была линия гнездо с одним стволом без ПГС → гнездо с одним стволом и развитой ПГС → гнездо с несколькими стволами и ПГС. По этой базовой схеме шла независимо во многих группах муравьев как в аридной зоне, так и в гумидных областях с умеренным климатом. На это указывает тот факт, что в пределах родственной группы видов определенному уровню развития соответствует определенный тип гнезда.

Так, например, в окрестностях Звенигорода (Московская область) у гнезд (численность населения не более 1000 особей, обычно 300—500) ПГС редко бывает развита, а для муравьи  (до 10 тыс. особей) характерно гнездо с развитой ПГС и одним стволом. В Воронежском заповеднике у муравьи  (население до 1000 особей) мы находили чаще всего гнезда без развитой ПГС, у муравьи  (1—10 тыс. особей) — с развитой ПГС и одним стволом и у (до 100 тыс., а возможно и более) — одно с несколькими стволами или многосекционные. Интересно отметить, что в гнездо также проходит эти стадии. Так, например, недавно основанные гнезда состоят из одного ствола и не имеют ПГС, , численность которых достигает 500—600 особей, имеют гнездо с ПГС и одним стволом (рис:67/1/), с численностью 1,5—2 тыс. особей — гнездо с двумя-тремя стволами, а численностью более 3—4 тыс. — (рис:67/2/). Примерно такая же картина наблюдается у или .

Выше уже отмечалось, что во всех типах гнезд пустынных муравьев значительная часть расплода находится в верхних камерах гнезда, как и у муравьев гумидных областей умеренной зоны. Это объясняется тем, что в ряде отношений поверхностный слой почвы является наиболее благоприятным для развития муравьев. Пока большую часть расплода можно разместить в одной-двух камерах, гнездо с одним стволом без ПГС вполне удовлетворяет потребности . Фактически такое гнездо полностью аналогично термограду Гертера, поставленному вертикально. Однако при увеличении размеров число камер увеличивается главным образом в верхних горизонтах гнезда. Глубинные камеры могут располагаться друг над другом, так как градиент микроклимата на глубине меняется не так резко. Лишь в пустыне могут возникать глубинные горизонтальные системы в глубоком влажном слое почвы.

При дальнейшем увеличении размеров одного ствола может оказаться мало. Поскольку в аридных условиях у видов, использующих глубинные влажные горизонты почвы, нормальные функции может выполнять только полностью готовый ствол (т.е. идущий по крайней мере до глубины порядка 1 м), усложнение структуры гнезда идет скачкообразно. В гумидных районах эта картина может быть смазанной. Так, у муравьи  увеличение размера гнезда идет главным образом за счет ПГС, располагающейся в земляной кочке. Даже у самых сильных семей этого вида гнездо имеет только один ствол, правда, с очень крупными камерами, в которые вся может собираться для зимовки.

В процессе увеличение размеров в конце концов приводит к тому, что перестает быть монолитным целым и распадается на структурные субъединицы — . Связь между особями в пределах гораздо выше, чем между , хотя обмен рабочими, расплодом и пищей происходит. Каждая имеет свой (Захаров, 1972, 1976а). С формированием связано появление . В большинстве случаев секции большого гнезда располагаются довольно компактно и ПГС разных секций соприкасаются. Исключение представляет уникальное , секции которого удалены друг от друга. Такое гнездо занимает большую площадь и, помимо выполнения основных, присущих всем гнездам муравьев, функций, обеспечивает возможность существования в условиях крайне скудной кормовой базы. Этот муравей обитает на участках, большую часть года лишенных растительности, где другие мелкие существовать не могут. Радиус действия этого крошечного муравья редко достигает 2 м, а обычно они уходят не далее 1 м от входа. Но поскольку и входы удалены друг от друга, отдельных секций смыкаются и сравнительно небольшая (видимо, не более 1—5 тыс.) эксплуатирует обширную территорию. Общение между отдельными секциями происходит по горизонтальным галереям, расположенным на значительной глубине и поэтому не разрушающимся в конце весны и летом, когда верхние слои почвы на открытых местах совершенно пересыхают и перевиваются ветром. Имеется у и система поверхностных тоннелей, которая функционирует весной, когда почва бывает влажной.

Сходную функцию выполняет и система тоннелей и муравьи , встречающаяся также у многих муравьев гумидной зоны. Общая площадь территории, занятой тоннелями у , порой превышает 10 м². По тоннелям муравьи могут, не появляясь на поверхности, выходить в разных точках . Как показал А. А. Захаров (1972), у с тоннелями связаны довольно постоянные группы , однако при появлении обильного источника пищи вблизи одного из входов происходит перегруппировка и пассивные переходят из одного тоннеля в другой. Но в условиях пустыни имеет явные преимущества. Во-первых, у пища, доставленная во вход, должна быть затем перенесена в гнездо на большое расстояние, а у она частично используется в данной секции, так как в каждой секции имеется некоторое количество личинок. И, во-вторых, поверхностные тоннели на открытых местах в рыхлой сухой почве постоянно разрушаются. Поэтому развитая система тоннелей имеется у , обитающего во влажной почве солончаков (реже в подстилке саксаулов на краю оазиса) и муравьи , который в Каракумах тесно связан с подстилкой под саксаулами, а в Каршинской степи встречается в глинистой пустыне или в подстилке в тугаях. Таким образом, гнезда , как и гнезда , представляют собой крайний пример специализации гнездостроения, связанной с обитанием в пустынях.

 


Рис. 65. Гнезда Tetramorium
1 — с тремя секциями (входы АВ, CD и Е), Акыбай, № 71-07, 1 апреля 1971 г., в около 500 рабочих; 2 — компактное гнездо того же вида с четырьмя линейно расположенными секциями и тремя входами, Акыбай, № 71-20, 24 апреля 1971 г., 2300 рабочих; 3 — небольшое гнездо , Акыбай, № 71-09, 2 апреля 1971 г.

Рис. 68. Гнезда
1 — фрагмент гнезда № 74-19, Карши, 25 мая 1974 г., лессовидный суглинок, до 30 см сухой, глубже — влажный: 2 — гнездо № 71-28, Акыбай, 6 мая 1971 г., песок, влажный сверху и сухой на глубине более 50 см; 3 — система тонких поверхностных галерей в сухом песке гнезда № 71-06, Акыбай. 29 марта 1971

Рис. 60. Одно
(Акыбай)
1 — 15 мая 1971 г.; ствол засыпан и вся жизнь была сосредоточена в верхнем влажном горизонте почвы; 2 — 1 сентября 1971 г.; ЗС — ствол, камеры которого были забиты рабочими, очевидно уже подготовленными к зимовке

Рис. 56. Гнездо
(Карши, № 74-34, 28 мая 1974 г.)

Рис. 63. Гнезда
1 — Дарья-сай, № 65-145, 27-29 мая 1965 г.; пунктиром обозначены заброшенные камеры и ходы забитые разложившимися органическими остатками; 2 — вход в гнездо (на такыре, Акыбай)

Рис. 67. Два гнезда
1 — Акыбай, № 71-19, 21—22 апреля 1971 г., молодая с 859 рабочими; 2, 3 — Акыбай, № 71-11, 8—17 апреля 1971 г. Гнездо с населением около 6 тыс. рабочих, имевшее 6 секций, 11 входов и 10 стволов в пяти раскопанных секциях (секция 5 с входами D и Е не раскапывалась): 2 — изображены те срезы через гнездо, на которых обнажались стволы. Глубина стволов 1а и 1с была соответственно 220 и 240 см. Поскольку при раскопке этих стволов были вскрыты жилы грунтовой воды, вода в яме поднялась вначале до уровня 200 см, а затем — 180 см и поэтому остальные стволы вскрыть до конца не удалось; 3 — это же гнездо изображено схематически. На схеме показано взаимное расположение разрезов, поверхностная горизонтальная система (точками) и стволы гнезда (вертикальными линиями). Разрезы обозначены буквами греческого алфавита, входы в гнездо — заглавными латинскими буквами и стволы — буквенно-цифровым индексом, где цифра означает номер секции. Секция 6 не имела самостоятельного входа и в ней находились самка и основная масса расплода
Псаммофор
специальное приспособление для переноски сухой почвы, распространенн у пустынных муравьев, образован длинными отстоящими волосками (аммохетами), часто имеющими форму латинской буквы J, расположен на нижней поверхности головы.
Мирмекология
наука изучающая муравьев, часть энтомологии. Мирмекологи - ученые изучающие муравьев.
Тараканы
отряд насекомых. Длина 4 мм 9,5 см. Ок. 3600 видов, преимущественно в тропиках и субтропиках. У ряда видов крылья укорочены или отсутствуют. Некоторые (прусак, черный таракан и др.) обитают в жилище человека. Реликтовый лесной таракан, обитающий на юге Приморья, охраняется.
Диффузные гнезда
форма поликалии, при которой семья рассредоточена по готовым камерам и небольшим гнездам, не имеющим постоянного состава. Функциональной дифференциации таких гнезд и камер нет.
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Полиэтизм
выполнение муравьем в течение длительного времени определенных функций в семье. Если функция связана только с возрастом - возрастной полиэтизм; если функция выполняется постоянно - постоянный, или «кастовый», полиэтизм.
Monomorium barbatulum
Lepisiota semenovi

Старые названия: Acantholepis semenovi, Acantholepis transcaspiensis
Биотоп
(гр. topos - место) - естественное жизненное пространство определенного биоценоза, совместно с которым он образует экосистему.
Genus: Plagiolepis[60]
Всего 60 видов.
Tetramorium inerme
Genus: Cataglyphis [65] бегунки, фаэтончики
Всего 65 видов.
Cataglyphis bicolor
Messor variabilis такырный муравей жнец
Messor excursionis
Messor lamellicornis
Термиты
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
Camponotus xerxes
Camponotus turkestanicus
Messor denticulatus красногрудый муравей-жнец
гигрофил
Messor aralocaspius арало-каспийский муравей-жнец
ксеробионт
Messor intermedius средний муравей-жнец
Genus: Messor [106] harvester ants, муравьи-жнецы
Всего 106 видов.
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Гигрофил
организм, предпочитающий влажные местообитания - любящий влажность.
Genus: Alloformica [4] аллоформика
Всего 4 вида.
Alloformica aberrans
Monomorium chobauti
Cataglyphis cinnamomeus блестящий фаэтончик
Старое название: Cataglyphis cinnamomea
Гнездо секционное
гнездо, состоящее из повторяющихся стереотипных блоков (секций), каждый из которых включает все видоспецифичные элементы (ствол, камеры и т. д.)
Социальность
обязательное существование только сообществами (семьями, общинами).
Myrmica schencki
Myrmica rubra рыжая мирмика
Formica fusca бурый лесной муравей, silky ant
Formica cunicularia прыткий степной муравей
Formica imitans
Онтогенез
(rp. ontos - сущее, существо) - индивидуальное развитие организма с момента зарождения до смерти.
Tetramorium schneideri пустынный дерновый муравей
Lasius flavus желтый луговой (садовый, земляной) муравей
Колонна
организационно оформленная мультифункциональная часть семьи (подсистема), имеющая постоянный состав и способная перейти к самостоятельному существованию.
Кормовой участок
участок, используемый муравьями для добычи пищи.
Карпофаг
организм, питающийся семенами растений.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Monomorium indicum
галобионт
Subspecies: Monomorium indicum kusnezowi Santschi, 1928
Monomorium destructor изящный муравей, муравей-разрушитель

Старое название: Monomorium gracillimum
Genus: Tetramorium [415] дерновые муравьи
Всего 415 видов
Cataglyphis setipes щетинистоногий фаэтончик
ксеробионт
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant