Муравьи пустынь » Особенности пустынных почв как среды обитания

Одним из основных этологических приспособлений насекомых к жизни в пустынях является переход от обитания в надпочвенном ярусе к жизни в почве. Это объясняется тем, что на некоторой глубине почвенный воздух даже в пустынях насыщен водяными парами. Поэтому здесь могут существовать типично почвенные животные, как, например, Japigidae, совершенно не приспособленные к высыханию и требующие для своего развития 100% влажности воздуха (Гиляров, 1964, 1970). Существенным обстоятельством является и то, что в глубине почвы сглаживаются температурные колебания, столь резкие на ее поверхности. Годовые колебания температуры на глубине 1 м в пустынях в 4—5 раз ниже, чем на поверхности почвы, а в течение суток при перепадах в не сколько десятков градусов на поверхности температура на глубине 1 м остается постоянной (Pradhan, 1957).

За исключением видов, живущих в живых тканях растений, в пустыне трудно найти мелких животных, которые бы так или иначе не использовали преимуществ почвенного яруса. В простейшем случае используются готовые норы грызунов. В них прячутся для пережидания дневной жары многие рептилии, чернотелки, кровососущие двукрылые, скорпионы. Обычный в Каракумах шершень Vespa orientalis строит здесь гнезда исключительно в брошенных норах песчанок. Многие насекомые и рептилии, добывающие пищу на поверхности почвы, на день зарываются в почву и выходят на поверхность лишь вечером. В норах пережидают дневную жару все пустынные грызуны и хищные млекопитающие. Целый ряд групп животных целиком переходит к подземному образу жизни (клопы Stebaropus, пустынные тараканы, личинки подавляющего большинства насекомых). В связи с этим у многих пустынных насекомых вырабатываются сложные морфологические приспособления для зарывания в почву и передвижения в ней (Гиляров, 1964, 1970).

Следует подчеркнуть, что для насекомых в отличие от растений имеет решающее значение не содержание влаги в почве, а влажность почвенного воздуха. Именно этим объясняется тот удивительный факт, что в экстрааридных пустынях, где отсутствует высшая растительность, могут существовать чернотелки, питающиеся мертвым детритом, принесенным ветром и скапливающимся в межбарханных понижениях (Brinck, 1956, цит. по Гилярову, 1964). Для оценки пригодности почвы для жизни беспозвоночных важнейшее значение имеет величина максимальной гигроскопической влажности (МГ). Этот показатель характеризует сорбционную способность почв при упругостях водяного пара, близких к насыщению, что отвечает моменту образования полимолекулярных адсорбционных слоев и капиллярной конденсации в порах почвы. Величина МГ зависит от механического состава почвы, содержания в ней гумуса и легкорастворимых солей. В Каракумах (Каррыкуль) МГ достигается при влажности почвы 0,51—0,54% (по весу) на вершинах барханов, 0,55—0,9% — в почвах склонов крупных песчаных гряд, 0,83—1,72% — в почвах на мелкобугристых песках и 6,5—8,7% — на засоленных такыровидных почвах. Устойчивое завядание пустынных растений в Каракумах начинается при влажности почвы ниже 1,35 МГ (Аранбаев, Михайлова, 1970). В Юго-Западных Кызылкумах в гипсовой пустыне (участок №2) МГ почв варьирует от 2,17% на глубине 0—7 см до 6,15% на глубине 140—200 см, а в эфемеровом полыннике (участок №1) песчаная почва, лежащая на карбонатной толще, имеет МГ, равную 1,99—2,10% (Хамзин, 1963). В то же время для почвенных насекомых, не приспособленных к перенесению сухости пороговой, является влажность, равная МГ: при превышении этой величины влажность почвенного воздуха составляет около 100%.

В пустыне можно выделить четыре почвенных яруса, отличающихся довольно резко по гигротермическим условиям. Разберем это на примере почв мелкобугристых песков в Центральных Каракумах (Аранбаев, Михайлова, 1970; Шуравин, 1970). Поверхностный слой (0—20 см) сохраняет влажность выше МГ всю весну (рис:49). После дождей влажность почвы может сильно повышаться. С начала июня влажность в этом слое падает ниже МГ. Однако и в это время в холодные ночи почва может насыщаться влагой до уровня МГ за счет конденсации водяных паров. В конце сентября после осенних дождей влажность в верхнем слое обычно опять повышается до уровня МГ и выше и почва остается сравнительно влажной до весны. Температура в этом слое колеблется как в течение суток, так и в течение года в широких пределах, что позволяет животным выбирать температуру, наиболее благоприятную для развития. Среднемесячная температура в январе составляет 0,7° на глубине 5 см и 2,4° на глубине 20 см, в апреле — соответственно 19,1 и 18,1°, в июле — 37,7 и 35,3° и в октябре — 18,3 и 19,8°.

Наименее благоприятные условия складываются в слое 20—70 см. Здесь, как и в поверхностном слое, в июне влажность падает ниже МГ, но увлажнения за счет росы не происходит и небольшое количество воды, попадающее в почву с осенними дождями, сюда не проникает. В среднем влажность здесь достигает МГ только в декабре, а в годы с низким увлажнением этот слой может оставаться сухим весь год. На глубине около 70 см (на других почвах — от 50 до 120 см) начинается слой, в котором круглый год сохраняется влажность выше МГ. Сюда по капиллярам почвы поднимается влага из глубинных горизонтов. Температура на этой глубине в течение суток почти не меняется и лишь плавно изменяется в течение сезона. Однако на такой глубине большую часть года наблюдаются температуры ниже оптимальных для развития муравьев (26—29° для большинства видов). Так, в Центральных Каракумах в почве на глубине 80 см средняя температура в январе 8,7°, в апреле — 12, в июле — 27 и в октябре — 22°, а на глубине 160 см соответственно 13, 14, 24 и 22°. И, наконец, на глубине нескольких метров (а иногда — нескольких десятков метров) находится слой, насыщенный грунтовой водой, в пустыне чаще всего соленой. В этом слое муравьи и другие почвообитающие животные могут круглогодично получать воду для питья. Температура здесь очень мало меняется в течение года (в Центральных Каракумах на глубине 320 см — от 17 до 22°), но всегда остается низкой для нормального развития личинок муравьев. Такие же четыре яруса можно выделить и в почвах Кызылкумов (Хамзин, 1963). Когда муравьи начинали освоение пустыни, они фактически оказались преадаптированными к жизни в ней, так как и в гумидных областях большинство видов строит гнезда в почве. Это связано с тем, что личинки муравьев обладают тонкими покровами, совершенно не переносят пересыхания и требуют 100% влажности воздуха. Личинки пустынных муравьев в этом отношении не отличаются от таковых у видов гумидной зоны. Однако освоение пустыни потребовало от муравьев ряда усовершенствований в гнездостроении и в первую очередь — увеличения глубины гнезд. В гумидной зоне глубина проникновения ходов муравьев редко превышает 1 м, а в пустыне гнезда глубже 1 м строит большинство видов. У некоторых же видов ходы достигают грунтовой воды на глубине нескольких метров. В связи с этим у многих пустынных муравьев независимо возникают описанные выше псаммофоры — приспособления для переноски сухой почвы, никогда не встречающиеся у видов гумидных областей. Несколько изменяются и стереотипы поведения при рытье почвы.

Рис. 49. Динамика среднемноголетней влажности по категориям ее доступности на мелкобугристом песке (вверху) и на такыровидном участке (внизу) в Каррыкуле (Центральные Каракумы)
(по [Аранбаев, Михайлова, 1970], упрощено)
1 — выше ВЗ (влажность завядания); 2 — между ВЗ н МГ (максимальная гигроскопичность); 3 — ниже МГ