муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравьи пустынь » Основание новых семей у пустынных муравьев

Изображение пользователя ДЛУССКИЙ Г.М..

Все исследователи, наблюдавшие брачный лёт муравьев в пустынях, обращают внимание на то, что он никогда не происходит в жаркие летние месяцы. Так, например, в Сахаре из 12 изученных видов пять летят весной, четыре — осенью и три — весной и осенью. В апреле наблюдается лёт у пяти видов, в мае — у шести, в июне — у трех, в сентябре — у трех, в октябре — у четырех и в ноябре — у двух. В июле, августе и с декабря по март крылатые особи вне гнезд не наблюдались (Delye, 1968).

Еще более яркая картина наблюдается в пустынях Средней Азии (табл.20). Лишь у двух видов — и брачный лёт, видимо, происходит осенью или летом. У всех остальных муравьев самки и самцы вылетают весной — с последней (редко — второй) декады марта до первой (редко — второй) декады июня. Но и эти данные не отражают реальной картины: на практике у большинства видов брачный лёт происходит в течение нескольких дней, чаще всего после дождя. Так, например, в 1970 г. в Акыбае 21 марта после дождя начался и закончился лёт , и , а также Anacanthotermes ahngerianus. 24 марта снова прошел дождь, а 30 и 31 марта вылетели крылатые , муравьи , , и . В 1971 г. дожди прошли 21 и 24 марта и 3, 14 и 25 апреля. Вылет и A. ahngerianus прошел в два приема — 23 и 26 марта, крылатые летели с 26 по 28 марта, за вечер 14 апреля вылетели все крылатые у муравьи  и , а за 26 апреля — у и . Растянутый лёт в пустынях Средней Азии мы наблюдали только у и , обитающих на солончаках и в оазисах. Так, вылет крылатых самок у (самцы у этих муравьев не летят) в Кызылкумах в 1961 г. происходил с 14 по 27 апреля, а брачный лёт в Акыбае в 1971 г.— с 29 апреля по 14 мая.

Выгоды весеннего лёта крылатых в условиях Средней Азии очевидны. Молодая самка, вылетевшая из гнезда, после оплодотворения роет неглубокое гнездо с одной-двумя камерами и делает первую кладку яиц. Затем она выкармливает несколько личинок, и лишь первые вышедшие из куколок рабочие углубляют гнездо. Поскольку личинки муравьев требуют для своего развития почти 100% влажности воздуха, для начальных этапов становления необходимо, чтобы верхние слои почвы были достаточно влажными. В то же время, если в марте — мае в Центральных Каракумах влажность почвы на любой глубине выше МГ (максимальная гигроскопичность почвы, при которой вся почвенная вода находится в связанном состоянии), то с середины июня до конца августа влажность, равная МГ или выше, отмечается на бугристых песках на глубине более 40 см, а на такырах — более 25—30 см.

Первыми вылетают крылатые из гнезд муравьев-жнецов. В Каракумах, Кызылкумах и Каршинской «степи» у большинства видов брачный лёт начинается вскоре после выхода муравьев из зимовки — во второй-третьей декадах марта, у — в первой декаде апреля и у darianus — во второй декаде апреля. В это время условия особенно благоприятны для лёта и он происходит весь день или первую половину дня и иногда продолжается несколько дней подряд (в светлое время суток). Такое раннее появление крылатых объясняется тем, что они выходят из куколок еще осенью и зимуют в гнездах. После вылета крылатых самки Messor откладывают порции яиц и начинается первый цикл развития расплода, заканчивающийся к концу весны — началу лета. Из этой кладки развиваются только рабочие особи. Затем после накопления запасов семян откладывается новая порция яиц и начинается второй цикл развития расплода, в результате которого появляются самки и самцы. Ранний вылет крылатых особей позволяет одиночным самкам-основательницам Messor вывести первых рабочих к концу влажного периода: в 1965 г. в Кызылкумах мы находили молодые , состоящие из самки и нескольких рабочих уже 20 мая.

В особо благоприятные влажные годы отмечается осенний вылет крылатых, при котором, однако, гнезда покидает только часть самок и самцов. В Акыбае такой лёт наблюдался в ноябре 1970 г. , и . Лёт был коротким и дружным и закончился в течение одного дня. В более влажном прикопетдагском районе Туркмении осенний лёт наблюдается чаще (К. Сапарлыев, личное сообщение). В Сахаре у всех видов Messor брачный лёт происходит только осенью.

У и самцы и крылатые самки также зимуют в гнездах, но брачный лёт происходит у них позже, чем у Messor. Возможно, это связано с большей теплолюбивостью этих видов. В апреле дневная температура уже достаточно высока и крылатые появляются из гнезд только после захода солнца. Весь вылет занимает короткое время и заканчивается до наступления темноты. 31 апреля 1961 г. в Аяк-Гужумды (Кызылкумы) мы наблюдали брачный лёт у . В 19 ч 00 мин, когда температура воздуха упала до 30°, а относительная влажность поднялась до 40%, из входов в гнезда начали появляться первые рабочие. В 19 ч 15 мин около входов было уже множество рабочих и начали появляться первые самки. Большое количество крылатых самок и самцов скопилось внутри гнезда около самого входа. В 19 ч 30 мин зашло солнце и сразу, как по команде, муравьи начали подниматься в воздух. Самки с гудением медленно поднялись вертикально вверх на несколько метров и начали медленно лететь по ветру. Самцы летят быстро, полет их извилист, но все они сопровождают рой самок. К 19 ч 40 мин вылет кончился. На поверхности у входов остались только единичные крылатые самки, а масса самок и самцов летала в воздухе. Спаривание начиналось в воздухе и заканчивалось на земле. В 20 ч 00 мин первые оплодотворенные самки начали обламывать крылья и закапываться в землю. Отдельные бескрылые самки еще встречались на поверхности на следующее утро.

Сходным образом протекает лет и у . В Каррыкуле (Центральные Каракумы) 6 апреля 1970 г. первые муравьи из гнезда КХ-1 вышли на поверхность в 19 ч 05 мин, в 19 ч 11 мин на поверхности появились первые самки и самцы. В 19 ч 22 мин крылатые начали подниматься в воздух и в 19 ч 28 мин у входа осталось только пять самок. За 6 мин взлетело несколько десятков самок и самцов. В 19 ч 35 мин в воздух взлетела последняя самка и лёт закончился. В 1971 г. я раскапывал большое гнездо , состоявшее из семи секций в Акыбае (№71-11). Раскопка продол-жалась с 8 по 18 апреля, причем секции гнезда изымались последовательно и поэтому существенных изменений в поведении муравьев в сохранившихся секциях заметно не было. 8—12 апреля была раскопана одна из секций с тремя стволами, в которой было обнаружено 1963 рабочих и 270 крылатых самок (т.е. одна самка на семь рабочих). Днем 14 апреля прошел дождь и вечером того же дня начался лёт самок (самцов в этом гнезде не было) из оставшихся секций. Одновременно массовый лёт происходил во всех гнездах на территории стационара. В 19 ч 00 мин перед заходом появились первые самки, в 19 ч 20 мин они начали взлетать, а к 19 ч 30 мин лёт из этого гнезда полностью закончился. В последующие дни вылета самок не наблюдалось ни из гнезда №71-11, ни из других гнезд. При раскопке пяти из шести оставшихся секций гнезда было обнаружено 3519 рабочих и только 21 крылатая самка.

Видимо, молодые самки и самцы зимуют также в гнездах (Акыбай, Каррыкуль, лёт в первой декаде апреля), муравьи  (в Акыбае в 1970 г. лёт происходил в первой декаде апреля) и (в Кызылкумах я находил крылатых в гнездах в конце марта, а лёт происходил в те же дни, что и у ). У этих видов вылет крылатых, как и у Camponotus, происходит вечером и заканчивается за очень короткое время, обычно до наступления темноты.

У Tetramorium, Pheidole, Tapinoma и Plagiolepis ранней весной в гнездах можно обнаружить лишь молодых личинок, яйца и (у некоторых видов) куколки рабочих. Последние (а возможно, и все) стадии развития половых особей проходят весной и их вылет наблюдается у разных видов с конца апреля () до начала июня (Pheidole, Plagiolepis).

У Cataglyphis, Alloformica, Proformica, Formica и Acantholepis зимуют только рабочих и плодущие самки. Кладка яиц начинается весной, после пробуждения муравьев из зимней спячки. В гнезде , раскопанном в Кульджуктау (Кызылкумы) 14 марта 1961 г. яиц еще не было. Самая ранняя кладка у (несколько сот яиц) была зарегистрирована в Акыбае 26 марта 1971 г. при раскопке гнезда №71-01. У 2 апреля 1971 г. в двух раскопанных гнездах найдено 80 и 20 яиц. Из этой первой кладки развиваются и рабочие и половые особи. Крылатые особи появляются в гнездах в конце апреля — начале мая и покидают гнезда во второй половине мая — начале июня.

Мне не удалось наблюдать лет у Acantholepis. У он в принципе не отличается от уже описанного лёта Formica гумидных областей (Длусский, 1967а). Вопреки утверждению Н. Н. Кузнецова-Угамского (1927), считавшего растянутый лет характерной особенностью Formica, у этого вида в оазисах Каракумов и Кызылкумов он проходит за три-четыре дня. То же наблюдается и у в Каршинской «степи». У Cataglyphis выход крылатых обычно продолжается больше недели. Брачное поведение этих муравьев удачно названо Н. Н. Кузнецовым-Угамским (1927) «брачным бегом». Самки и самцы выходят из гнезда в первой половине дня, всегда в светлое время суток, и почти не взлетая разбегаются с большой скоростью во всех направлениях от гнезда (рис:42). Самцы догоняют пробегающих самок и спариваются на земле.

Уже к моменту появления крылатых самки Cataglyphis откладывают новые порции яиц, из которых развиваются уже только рабочие. Сходная картина наблюдается и у Acantholepis. Последние рабочие у представителей этих родов выходят из куколок в сентябре. Уже к началу сентября основная масса рабочих впадает в спячку. Похожая циклика обнаружена и у американских муравьев-жнецов (Lavigne, 1969), у которых зимуют также только . Первые личинки появляются в гнездах в июне, максимальное число куколок и крылатых отмечено в июле. В августе в гнездах остаются лишь единичные крылатые особи, но наблюдается максимальное количество личинок и куколок рабочих. Последние личинки и куколки наблюдались в середине октября. Сдвиг развития и вылета крылатых на конец лета связан с тем, что в аридных областях Северной Америки именно в это время наблюдается максимальное количество осадков.

Несомненно, наиболее выгодным в условиях пустынь Средней Азии является ранневесенний брачный лёт. Но это возможно лишь в том случае, если крылатые самки и самцы выводятся осенью, а затем зимуют в гнездах. Вывести половых особей осенью способны лишь виды, хорошо обеспеченные пищей в сухие летние месяцы. Это, с одной стороны, ночные (Camponotus) и (), питающиеся главным образом и, с другой — , создающие большие запасы семян (Messor, Monomorium). со смешанным питанием, которые не делают больших запасов семян (Tetramorium, Pheidole, Cardiocondyla), и особенно дневные просто не способны выкормить крылатых в течение летних месяцев, когда пищи едва хватает на поддержание, жизни и выведение рабочих особей взамен , гибнущих в больших количествах. У , например, в Акыбае к началу мая сохраняется 43% зимовавших рабочих, а к началу сентября — только 0,2%.

У всех изученных видов Camponotus, обитающих в гумидных областях Голарктики, крылатые половые особи обычно появляются в конце лета или осенью, но вылетают лишь весной или в первой половине лета следующего года (Kannowski, 1963). Это касается даже видов, обитающих во влажных широколиственных лесах Южного Приморья, таких, как и . Скорее всего это связано с тем, что у Camponotus зимуют только и личинки первого возраста. Молодым самкам-основательницам необходимо время для того, чтобы вывести молодых личинок до наступления холодов. Поэтому вряд ли можно рассматривать весенний лет у представителей рода, обитающих в пустыне, как специально возникшее в этих условиях приспособление. Муравьи просто использовали имевшийся поведенческий механизм, оказавшийся выгодным в аридных условиях.

Однако у других муравьев эта способность — явная адаптация именно к аридным условиям. Так, из двух видов Solenopsis, обитающих в пустынях Средней Азии, у одного (), связанного с , брачный лёт происходит ранней весной, тогда как крылатые у близкого муравьи , обитающего в подстилке на солончаках и в оазисах, появляются только в мае. Варьирует эта особенность и в пределах рода Monomorium. Н. Н. Кузнецов-Угамский (1927) считал ранневесенний лёт Messor характерной особенностью всего рода. Действительно, он наблюдается весной у всех видов Средней Азии и Южной Европы. Даже в тех случаях, когда у среднеазиатских видов происходит осенний лёт, значительная часть крылатых остается зимовать в гнездах. Однако в Сахаре крылатые особи всех видов рода вылетают из гнезд осенью, вскоре после вылупления из куколок (Delye, 1968). Осенью или во второй половине лета происходит брачный лёт и у Aphaenogaster — ближайших родственников палеарктических муравьев-жнецов.

Поскольку у видов, брачный лёт которых происходит в конце влажного периода, наблюдается высокая смертность молодых самок-основательниц, можно ожидать возникновения адаптации, позволяющих компенсировать эти потери. Простейший, хотя и мало экономичный способ — это увеличение продукции крылатых. Возможно, по этому пути пошли пустынные Acantholepis, производящие огромные количества самок и самцов (Tohme, Tohme, 1975). В гумидной зоне Палеарктики и Неоарктики один из наиболее распространенных способов избежать опасного периода одиночного существования самки — . Однако у пустынных муравьев по непонятным причинам такой способ образования новых семей практически не встречается. Единственные исключения — , живущая в пустынях Северной Америки (Buren, et al., 1975), и изредка встречающийся в Кызылкумах .

, или деление семей, — второй широко распространенный у муравьев способ избежать период одиночного существования самок. При часть рабочих старой строит дочернее гнездо () на некотором расстоянии от родительского гнезда, обычно в пределах его . В переселяется часть родительской с расплодом и одной или несколькими самками. Некоторое время сохраняется связь между родительской и : они обмениваются кормом, рабочими, самками и расплодом. Впоследствии связь обычно прекращается. Подробно этот процесс разбирается в работах А. А. Захарова (1972, 1974, 1978). При несомненных преимуществах обладает одним существенным недостатком: расселение может происходить лишь на небольшие расстояния и любая преграда служит непреодолимым препятствием для расселения вида. Поэтому обычно наряду с этим способом расселения сохраняется и размножение одиночными самками-основательницами (самостоятельное или путем ). В противном случае, как это наблюдается у Alloformica, распространение вида бывает крайне ограниченным.

В настоящее время деление семей обнаружено лишь у немногих пустынных видов, но скорее всего это лишь результат слабой изученности биологии этих муравьев. Наиболее ярко размножение делением семей выражено у австралийских Rhytidoponera и Alloformica Средней Азии. Многие виды Rhytidoponera, обитающие в подстилке, мертвой древесине или верхних слоях почвы во влажных областях, имеют нормальный брачный лёт, и новые у них основываются одиночными самками. В пустынях обитают представители подрода Rhytidoponera s. str., у которых самки, отличающиеся от рабочих, отсутствуют. Размножаются у этих муравьев оплодотворенные рабочие особи, а размножение семей происходит исключительно за счет (Haskins, Whelden, 1965; Ward, 1976). У части видов Rhytidoponera, в частности у муравьи , наблюдаются оба типа размножения семей. Во влажных районах продуцируют некоторое количество самок-основательниц, хотя наблюдается часто. В сухих областях Австралии у этих муравьев размножаются исключительно рабочие особи, а новые образуются только путем деления (личное сообщение А. Захарова). Утрата самок и переход к размножению рабочими возможен, видимо, только у таких примитивных муравьев, какмуравьи  где самки и рабочие мало отличаются морфологически.

У имеются нормальные самки и самцы, но брачный лёт как таковой у них, видимо, отсутствует. этого вида насчитывают всего 100—300 взрослых особей и каждая продуцирует ежегодно не более десятка половых особей (либо самок, либо самцов). В 1978 г. в верховьях р. Кашкадарьи на высоте около 1000 м над уровне моря половые особи появились в гнездах 20—25 мая. Примерно в это же время рабочие начали выносить из гнезд других рабочих. В первые дни они относили их на некоторое расстояние от гнезда, а затем выпускали. Позднее в этом направлении на расстоянии 7—15 м от родительских гнезд муравьи начинали строить . Переноска рабочих продолжалась, но уже к строящемуся гнезду, и большинство принесенных рабочих уже не возвращались в родительское гнездо. После окончания строительства начинается массовое переселение, которое заканчивается за один, редко два дня. Переселяется часть вместе с расплодом и молодыми самками, сбросившими крылья. 23—28 мая мы наблюдали множество строящихся , так как их образовывали почти все сильные . Последовательность событий в одном из гнезд (АА2) была следующей: вынос первого рабочего отмечен 21 мая; этот рабочий был отпущен в метре от гнезда. 24 мая началось строительство на расстоянии 8 м от родительского гнезда. 24—26 мая к новому постоянно носили новых рабочих. 27 мая строительство в основном закончилось и началось переселение, которое продолжалось весь день. 28 мая переноска прекратилась. 29 мая оба гнезда были раскопаны. В отводке было обнаружено 100 рабочих и 6 молодых самок, а в материнском гнезде — 185 рабочих и старая самка. Несколько раз мы находили одиночных самок , бродящих по поверхности, но ни разу не находили, несмотря на тщательные поиски, одиночных самок в камерах с расплодом или несколькими рабочими. Самцов вне гнезд мы также ни разу не находили, хотя плотность гнёзд местами была довольно высокой и с 19 по 31 мая мы в течение всего светлого времени суток находились на участках, заселенных этим видом.

У всех остальных муравьев пустынь Средней Азии размножение путем деления семей сочетается с размножением одиночными самками. Деление семей описано у , (Захаров, 1972), муравьи  (Soans, Soans, 1971) и , близкого к наших пустынь (Brado, Brado, 1973). У Cataglyphis долгое время сохраняют связь с родительским гнездом, тогда как у Monomorium эта связь прекращается через несколько часов после переселения.

 


Рис. 42. Брачный бег у
Рисунок автора выполнен на основании полевых эскизов и фотографий, сделанных в сухом русле Кашкадарьи в окрестностях г. Карши в начале июня 1978 г. На переднем плане — свита рабочих вокруг самки, покидающей гнездо; на среднем плане слева — самец в позе ожидания, заметивший пробегающую самку
Monomorium indicum
галобионт
Subspecies: Monomorium indicum kusnezowi Santschi, 1928
Crematogaster subdentata пустынный остробрюхий муравей
Messor denticulatus красногрудый муравей-жнец
гигрофил
Messor aralocaspius арало-каспийский муравей-жнец
ксеробионт
Messor intermedius средний муравей-жнец
Термиты
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
Solenopsis deserticola
Monomorium destructor изящный муравей, муравей-разрушитель

Старое название: Monomorium gracillimum
Camponotus xerxes
Messor excursionis
Messor lamellicornis
Tetramorium schneideri пустынный дерновый муравей
Camponotus turkestanicus
Cardiocondyla ulianini
Tapinoma karavaievi
гигрофил, галобионт
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Messor variabilis такырный муравей жнец
Messor barbarus

Старое название: Messor rufitarsis
Genus: Messor [106] harvester ants, муравьи-жнецы
Всего 106 видов.
Monomorium barbatulum
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Genus: Tetramorium [415] дерновые муравьи
Всего 415 видов
Genus: Pheidole [549] феидоле
Всего насчитывает 549 видов.
Genus: Tapinoma [62]
Всего 62 вида.
Genus: Plagiolepis[60]
Всего 60 видов.
Genus: Cataglyphis [65] бегунки, фаэтончики
Всего 65 видов.
Genus: Alloformica [4] аллоформика
Всего 4 вида.
Genus: Proformica [24] медовые муравьи
Всего 24 вида.
Имаго
взрослая особь
Cataglyphis emeryi малый бегунок
ксеробионт
Старое название: Proformica deserta
Cataglyphis setipes щетинистоногий фаэтончик
ксеробионт
Cataglyphis pallidus бледный бегунок
Formica subpilosa прибрежный муравей
гигрофил
Formica clara
Pogonomyrmex occidentalis
Зоофаг
организм, питающийся исключительно другими животными
Клептобионт
организм, питающийся за счет воровства
Карпофаг
организм, питающийся семенами растений.
Genus: Monomorium
Genus: Cardiocondyla [38]
Всего 38 видов.
Некрофаг
(зоонекрофаг), организм, питающийся мертвыми животными, гетеротроф
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Camponotus japonicus японский муравей-древоточец
Camponotus quadrinotatus четырехточечный муравей-древоточец

Старое название: C. marginatus quadrinotatus
Genus: Solenopsis [134] огненные муравьи
Всего 134 вида.
Diplorhoptrum fugax муравей-вор
гигрофил
Старые названия: Solenopsis fugax, Solenopsis (fugax) orientalis,
Genus: Aphaenogaster [172] афеногастеры
Всего 172 вида.
Включает сокращенный Novomessor.
Социальный паразитизм
этап основания семей видов, самки которых неспособны к самостоятельному основанию семьи, на семьях видов-хозяев.
Dorymyrmex insanus

Старое название: Conomyrma insana
Bothriomyrmex turcomenicus
Гесмозис
(почкование) образование нового муравейника отделением небольшой части материнской семьи. Способ избежать период одиночного существования самок. Обычно, ведет к возникновению новой колонии.
Отводок
дочерний муравейник: гнездо, в котором обитает дочерняя семья (в колонии)
Кормовой участок
участок, используемый муравьями для добычи пищи.
Дочерняя семья
семья, образованная путем почкования материнской семьи. Синоним: Дочерний муравейник.
Genus: Rhytidoponera [114]
Всего 114 видов.
Rhytidoponera metallica зелёноголовый муравей
Subfamily: Ponerinae понерины
Довольно примитивная группа муравьев по своему строению и поведению. Рабочие мономорфны, самки по размерам близки к рабочим.
Alloformica aberrans
Cataglyphis bicolor
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant