Муравьи пустынь » Основание новых семей у пустынных муравьев

Все исследователи, наблюдавшие брачный лёт муравьев в пустынях, обращают внимание на то, что он никогда не происходит в жаркие летние месяцы. Так, например, в Сахаре из 12 изученных видов пять летят весной, четыре — осенью и три — весной и осенью. В апреле наблюдается лёт у пяти видов, в мае — у шести, в июне — у трех, в сентябре — у трех, в октябре — у четырех и в ноябре — у двух. В июле, августе и с декабря по март крылатые особи вне гнезд не наблюдались (Delye, 1968).

Еще более яркая картина наблюдается в пустынях Средней Азии (табл.20). Лишь у двух видов — Monomorium kusnezovi и Crematogaster subdentata брачный лёт, видимо, происходит осенью или летом. У всех остальных муравьев самки и самцы вылетают весной — с последней (редко — второй) декады марта до первой (редко — второй) декады июня. Но и эти данные не отражают реальной картины: на практике у большинства видов брачный лёт происходит в течение нескольких дней, чаще всего после дождя. Так, например, в 1970 г. в Акыбае 21 марта после дождя начался и закончился лёт Messor denticulatus, M. aralocaspius и M. intermedius, а также термита Anacanthotermes ahngerianus. 24 марта снова прошел дождь, а 30 и 31 марта вылетели крылатые Solenopsis deserticola,  Monomorium gracillimum, Camponotus xerxes, Messor excursionis и M. lamellicornis. В 1971 г. дожди прошли 21 и 24 марта и 3, 14 и 25 апреля. Вылет M. aralocaspius и A. ahngerianus прошел в два приема — 23 и 26 марта, крылатые M. denticulatus летели с 26 по 28 марта, за вечер 14 апреля вылетели все крылатые у  M. gracillimum и C. xerxes, а за 26 апреля — у T. schneideri и C. turcestanicus. Растянутый лёт в пустынях Средней Азии мы наблюдали только у Cardiocondyla uljanini и Tapinoma karavaievi, обитающих на солончаках и в оазисах. Так, вылет крылатых самок у C. uljanini (самцы у этих муравьев не летят) в Кызылкумах в 1961 г. происходил с 14 по 27 апреля, а брачный лёт T. karavaievi в Акыбае в 1971 г.— с 29 апреля по 14 мая.

Выгоды весеннего лёта крылатых в условиях Средней Азии очевидны. Молодая самка, вылетевшая из гнезда, после оплодотворения роет неглубокое гнездо с одной-двумя камерами и делает первую кладку яиц. Затем она выкармливает несколько личинок, и лишь первые вышедшие из куколок рабочие углубляют гнездо. Поскольку личинки муравьев требуют для своего развития почти 100% влажности воздуха, для начальных этапов становления семьи необходимо, чтобы верхние слои почвы были достаточно влажными. В то же время, если в марте — мае в Центральных Каракумах влажность почвы на любой глубине выше МГ (максимальная гигроскопичность почвы, при которой вся почвенная вода находится в связанном состоянии), то с середины июня до конца августа влажность, равная МГ или выше, отмечается на бугристых песках на глубине более 40 см, а на такырах — более 25—30 см.

Первыми вылетают крылатые из гнезд муравьев-жнецов. В Каракумах, Кызылкумах и Каршинской «степи» у большинства видов брачный лёт начинается вскоре после выхода муравьев из зимовки — во второй-третьей декадах марта, у M. variabilis — в первой декаде апреля и у M. rufitarsis darianus — во второй декаде апреля. В это время условия особенно благоприятны для лёта и он происходит весь день или первую половину дня и иногда продолжается несколько дней подряд (в светлое время суток). Такое раннее появление крылатых объясняется тем, что они выходят из куколок еще осенью и зимуют в гнездах. После вылета крылатых самки Messor откладывают порции яиц и начинается первый цикл развития расплода, заканчивающийся к концу весны — началу лета. Из этой кладки развиваются только рабочие особи. Затем после накопления запасов семян откладывается новая порция яиц и начинается второй цикл развития расплода, в результате которого появляются самки и самцы. Ранний вылет крылатых особей позволяет одиночным самкам-основательницам Messor вывести первых рабочих к концу влажного периода: в 1965 г. в Кызылкумах мы находили молодые семьи M. aralocaspius, состоящие из самки и нескольких рабочих уже 20 мая.

В особо благоприятные влажные годы отмечается осенний вылет крылатых, при котором, однако, гнезда покидает только часть самок и самцов. В Акыбае такой лёт наблюдался в ноябре 1970 г. M. aralocaspius, M. denticulatus и M. intermedius. Лёт был коротким и дружным и закончился в течение одного дня. В более влажном прикопетдагском районе Туркмении осенний лёт наблюдается чаще (К. Сапарлыев, личное сообщение). В Сахаре у всех видов Messor брачный лёт происходит только осенью.

У Camponotus xerxes и C. turcestanicus самцы и крылатые самки также зимуют в гнездах, но брачный лёт происходит у них позже, чем у Messor. Возможно, это связано с большей теплолюбивостью этих видов. В апреле дневная температура уже достаточно высока и крылатые появляются из гнезд только после захода солнца. Весь вылет занимает короткое время и заканчивается до наступления темноты. 31 апреля 1961 г. в Аяк-Гужумды (Кызылкумы) мы наблюдали брачный лёт у C. turcestanicus. В 19 ч 00 мин, когда температура воздуха упала до 30°, а относительная влажность поднялась до 40%, из входов в гнезда начали появляться первые рабочие. В 19 ч 15 мин около входов было уже множество рабочих и начали появляться первые самки. Большое количество крылатых самок и самцов скопилось внутри гнезда около самого входа. В 19 ч 30 мин зашло солнце и сразу, как по команде, муравьи начали подниматься в воздух. Самки с гудением медленно поднялись вертикально вверх на несколько метров и начали медленно лететь по ветру. Самцы летят быстро, полет их извилист, но все они сопровождают рой самок. К 19 ч 40 мин вылет кончился. На поверхности у входов остались только единичные крылатые самки, а масса самок и самцов летала в воздухе. Спаривание начиналось в воздухе и заканчивалось на земле. В 20 ч 00 мин первые оплодотворенные самки начали обламывать крылья и закапываться в землю. Отдельные бескрылые самки еще встречались на поверхности на следующее утро.

Сходным образом протекает лет и у C. xerxes. В Каррыкуле (Центральные Каракумы) 6 апреля 1970 г. первые муравьи из гнезда КХ-1 вышли на поверхность в 19 ч 05 мин, в 19 ч 11 мин на поверхности появились первые самки и самцы. В 19 ч 22 мин крылатые начали подниматься в воздух и в 19 ч 28 мин у входа осталось только пять самок. За 6 мин взлетело несколько десятков самок и самцов. В 19 ч 35 мин в воздух взлетела последняя самка и лёт закончился. В 1971 г. я раскапывал большое гнездо C. xerxes, состоявшее из семи секций в Акыбае (№71-11). Раскопка продол-жалась с 8 по 18 апреля, причем секции гнезда изымались последовательно и поэтому существенных изменений в поведении муравьев в сохранившихся секциях заметно не было. 8—12 апреля была раскопана одна из секций с тремя стволами, в которой было обнаружено 1963 рабочих и 270 крылатых самок (т.е. одна самка на семь рабочих). Днем 14 апреля прошел дождь и вечером того же дня начался лёт самок (самцов в этом гнезде не было) из оставшихся секций. Одновременно массовый лёт происходил во всех гнездах на территории стационара. В 19 ч 00 мин перед заходом появились первые самки, в 19 ч 20 мин они начали взлетать, а к 19 ч 30 мин лёт из этого гнезда полностью закончился. В последующие дни вылета самок не наблюдалось ни из гнезда №71-11, ни из других гнезд. При раскопке пяти из шести оставшихся секций гнезда было обнаружено 3519 рабочих и только 21 крылатая самка.

Видимо, молодые самки и самцы зимуют также в гнездах Solenopsis deserticola (Акыбай, Каррыкуль, лёт в первой декаде апреля),  Monomorium gracillimum (в Акыбае в 1970 г. лёт происходил в первой декаде апреля) и M. barbatulum (в Кызылкумах я находил крылатых в гнездах в конце марта, а лёт происходил в те же дни, что и у Camponotus turcestanicus). У этих видов вылет крылатых, как и у Camponotus, происходит вечером и заканчивается за очень короткое время, обычно до наступления темноты.

У Tetramorium, Pheidole, Tapinoma и Plagiolepis ранней весной в гнездах можно обнаружить лишь молодых личинок, яйца и (у некоторых видов) куколки рабочих. Последние (а возможно, и все) стадии развития половых особей проходят весной и их вылет наблюдается у разных видов с конца апреля (T. schneideri) до начала июня (Pheidole, Plagiolepis).

У Cataglyphis, Alloformica, Proformica, Formica и Acantholepis зимуют только имаго рабочих и плодущие самки. Кладка яиц начинается весной, после пробуждения муравьев из зимней спячки. В гнезде C. emeryi, раскопанном в Кульджуктау (Кызылкумы) 14 марта 1961 г. яиц еще не было. Самая ранняя кладка у C. setipes (несколько сот яиц) была зарегистрирована в Акыбае 26 марта 1971 г. при раскопке гнезда №71-01. У C. pallida 2 апреля 1971 г. в двух раскопанных гнездах найдено 80 и 20 яиц. Из этой первой кладки развиваются и рабочие и половые особи. Крылатые особи появляются в гнездах в конце апреля — начале мая и покидают гнезда во второй половине мая — начале июня.

Мне не удалось наблюдать лет у Acantholepis. У Formica subpilosa он в принципе не отличается от уже описанного лёта Formica гумидных областей (Длусский, 1967а). Вопреки утверждению Н. Н. Кузнецова-Угамского (1927), считавшего растянутый лет характерной особенностью Formica, у этого вида в оазисах Каракумов и Кызылкумов он проходит за три-четыре дня. То же наблюдается и у F. clara в Каршинской «степи». У Cataglyphis выход крылатых обычно продолжается больше недели. Брачное поведение этих муравьев удачно названо Н. Н. Кузнецовым-Угамским (1927) «брачным бегом». Самки и самцы выходят из гнезда в первой половине дня, всегда в светлое время суток, и почти не взлетая разбегаются с большой скоростью во всех направлениях от гнезда (рис:42). Самцы догоняют пробегающих самок и спариваются на земле.

Уже к моменту появления крылатых самки Cataglyphis откладывают новые порции яиц, из которых развиваются уже только рабочие. Сходная картина наблюдается и у Acantholepis. Последние рабочие у представителей этих родов выходят из куколок в сентябре. Уже к началу сентября основная масса рабочих впадает в спячку. Похожая циклика обнаружена и у американских муравьев-жнецов Pogonomyrmex occidentalis (Lavigne, 1969), у которых зимуют также только имаго. Первые личинки появляются в гнездах в июне, максимальное число куколок и имаго крылатых отмечено в июле. В августе в гнездах остаются лишь единичные крылатые особи, но наблюдается максимальное количество личинок и куколок рабочих. Последние личинки и куколки наблюдались в середине октября. Сдвиг развития и вылета крылатых на конец лета связан с тем, что в аридных областях Северной Америки именно в это время наблюдается максимальное количество осадков.

Несомненно, наиболее выгодным в условиях пустынь Средней Азии является ранневесенний брачный лёт. Но это возможно лишь в том случае, если крылатые самки и самцы выводятся осенью, а затем зимуют в гнездах. Вывести половых особей осенью способны лишь виды, хорошо обеспеченные пищей в сухие летние месяцы. Это, с одной стороны, ночные зоофаги (Camponotus) и клептобионты (Solenopsis deserticola), питающиеся главным образом термитами и, с другой — карпофаги, создающие большие запасы семян (Messor, Monomorium). Карпофаги со смешанным питанием, которые не делают больших запасов семян (Tetramorium, Pheidole, Cardiocondyla), и особенно дневные зоонекрофаги просто не способны выкормить крылатых в течение летних месяцев, когда пищи едва хватает на поддержание, жизни семьи и выведение рабочих особей взамен фуражиров, гибнущих в больших количествах. У Cataglyphis setipes, например, в Акыбае к началу мая сохраняется 43% зимовавших рабочих, а к началу сентября — только 0,2%.

У всех изученных видов Camponotus, обитающих в гумидных областях Голарктики, крылатые половые особи обычно появляются в конце лета или осенью, но вылетают лишь весной или в первой половине лета следующего года (Kannowski, 1963). Это касается даже видов, обитающих во влажных широколиственных лесах Южного Приморья, таких, как C. japonicus и C. quadrinotatus. Скорее всего это связано с тем, что у Camponotus зимуют только имаго и личинки первого возраста. Молодым самкам-основательницам необходимо время для того, чтобы вывести молодых личинок до наступления холодов. Поэтому вряд ли можно рассматривать весенний лет у представителей рода, обитающих в пустыне, как специально возникшее в этих условиях приспособление. Муравьи просто использовали имевшийся поведенческий механизм, оказавшийся выгодным в аридных условиях.

Однако у других муравьев эта способность — явная адаптация именно к аридным условиям. Так, из двух видов Solenopsis, обитающих в пустынях Средней Азии, у одного (S. deserticola), связанного с термитами, брачный лёт происходит ранней весной, тогда как крылатые у близкого  S. fugax, обитающего в подстилке на солончаках и в оазисах, появляются только в мае. Варьирует эта особенность и в пределах рода Monomorium. Н. Н. Кузнецов-Угамский (1927) считал ранневесенний лёт Messor характерной особенностью всего рода. Действительно, он наблюдается весной у всех видов Средней Азии и Южной Европы. Даже в тех случаях, когда у среднеазиатских видов происходит осенний лёт, значительная часть крылатых остается зимовать в гнездах. Однако в Сахаре крылатые особи всех видов рода вылетают из гнезд осенью, вскоре после вылупления из куколок (Delye, 1968). Осенью или во второй половине лета происходит брачный лёт и у Aphaenogaster — ближайших родственников палеарктических муравьев-жнецов.

Поскольку у видов, брачный лёт которых происходит в конце влажного периода, наблюдается высокая смертность молодых самок-основательниц, можно ожидать возникновения адаптации, позволяющих компенсировать эти потери. Простейший, хотя и мало экономичный способ — это увеличение продукции крылатых. Возможно, по этому пути пошли пустынные Acantholepis, производящие огромные количества самок и самцов (Tohme, Tohme, 1975). В гумидной зоне Палеарктики и Неоарктики один из наиболее распространенных способов избежать опасного периода одиночного существования самки — социальный паразитизм. Однако у пустынных муравьев по непонятным причинам такой способ образования новых семей практически не встречается. Единственные исключения — Conomyrma insana, живущая в пустынях Северной Америки (Buren, et al., 1975), и изредка встречающийся в Кызылкумах Bothriomyrmex turcomenicus.

Гесмозис, или деление семей, — второй широко распространенный у муравьев способ избежать период одиночного существования самок. При гесмозисе часть рабочих старой семьи строит дочернее гнездо (отводок) на некотором расстоянии от родительского гнезда, обычно в пределах его кормового участка. В отводок переселяется часть родительской семьи с расплодом и одной или несколькими самками. Некоторое время сохраняется связь между родительской и дочерней семьями: они обмениваются кормом, рабочими, самками и расплодом. Впоследствии связь обычно прекращается. Подробно этот процесс разбирается в работах А. А. Захарова (1972, 1974, 1978). При несомненных преимуществах гесмозис обладает одним существенным недостатком: расселение может происходить лишь на небольшие расстояния и любая преграда служит непреодолимым препятствием для расселения вида. Поэтому обычно наряду с этим способом расселения сохраняется и размножение одиночными самками-основательницами (самостоятельное или путем социального паразитизма). В противном случае, как это наблюдается у Alloformica, распространение вида бывает крайне ограниченным.

В настоящее время деление семей обнаружено лишь у немногих пустынных видов, но скорее всего это лишь результат слабой изученности биологии этих муравьев. Наиболее ярко размножение делением семей выражено у австралийских Rhytidoponera и Alloformica Средней Азии. Многие виды Rhytidoponera, обитающие в подстилке, мертвой древесине или верхних слоях почвы во влажных областях, имеют нормальный брачный лёт, и новые семьи у них основываются одиночными самками. В пустынях обитают представители подрода Rhytidoponera s. str., у которых самки, отличающиеся от рабочих, отсутствуют. Размножаются у этих муравьев оплодотворенные рабочие особи, а размножение семей происходит исключительно за счет гесмозиса (Haskins, Whelden, 1965; Ward, 1976). У части видов Rhytidoponera, в частности у  Rh. metallica, наблюдаются оба типа размножения семей. Во влажных районах семьи продуцируют некоторое количество самок-основательниц, хотя гесмозис наблюдается часто. В сухих областях Австралии у этих муравьев размножаются исключительно рабочие особи, а новые семьи образуются только путем деления (личное сообщение А. Захарова). Утрата самок и переход к размножению рабочими возможен, видимо, только у таких примитивных муравьев, как  Ponerinae, где самки и рабочие мало отличаются морфологически.

У Alloformica aberrans имеются нормальные самки и самцы, но брачный лёт как таковой у них, видимо, отсутствует. Семьи этого вида насчитывают всего 100—300 взрослых особей и каждая семья продуцирует ежегодно не более десятка половых особей (либо самок, либо самцов). В 1978 г. в верховьях р. Кашкадарьи на высоте около 1000 м над уровне моря половые особи появились в гнездах 20—25 мая. Примерно в это же время рабочие начали выносить из гнезд других рабочих. В первые дни они относили их на некоторое расстояние от гнезда, а затем выпускали. Позднее в этом направлении на расстоянии 7—15 м от родительских гнезд муравьи начинали строить отводки. Переноска рабочих продолжалась, но уже к строящемуся гнезду, и большинство принесенных рабочих уже не возвращались в родительское гнездо. После окончания строительства начинается массовое переселение, которое заканчивается за один, редко два дня. Переселяется часть семьи вместе с расплодом и молодыми самками, сбросившими крылья. 23—28 мая мы наблюдали множество строящихся отводков, так как их образовывали почти все сильные семьи. Последовательность событий в одном из гнезд (АА2) была следующей: вынос первого рабочего отмечен 21 мая; этот рабочий был отпущен в метре от гнезда. 24 мая началось строительство отводка на расстоянии 8 м от родительского гнезда. 24—26 мая к новому отводку постоянно носили новых рабочих. 27 мая строительство в основном закончилось и началось переселение, которое продолжалось весь день. 28 мая переноска прекратилась. 29 мая оба гнезда были раскопаны. В отводке было обнаружено 100 рабочих и 6 молодых самок, а в материнском гнезде — 185 рабочих и старая самка. Несколько раз мы находили одиночных самок A. aberrans, бродящих по поверхности, но ни разу не находили, несмотря на тщательные поиски, одиночных самок в камерах с расплодом или несколькими рабочими. Самцов вне гнезд мы также ни разу не находили, хотя плотность гнёзд местами была довольно высокой и с 19 по 31 мая мы в течение всего светлого времени суток находились на участках, заселенных этим видом.

У всех остальных муравьев пустынь Средней Азии размножение путем деления семей сочетается с размножением одиночными самками. Деление семей описано у Cataglyphis bicolor, C. setipes (Захаров, 1972),  Monomorium gracillimum (Soans, Soans, 1971) и M. indicum, близкого к M. kusnezovi наших пустынь (Brado, Brado, 1973). У Cataglyphis отводки долгое время сохраняют связь с родительским гнездом, тогда как у Monomorium эта связь прекращается через несколько часов после переселения.

Рис. 42. Брачный бег у Cataglyphis setipes
Рисунок автора выполнен на основании полевых эскизов и фотографий, сделанных в сухом русле Кашкадарьи в окрестностях г. Карши в начале июня 1978 г. На переднем плане — свита рабочих вокруг самки, покидающей гнездо; на среднем плане слева — самец в позе ожидания, заметивший пробегающую самку

Monomorium destructor (Jerdon, 1851) — изящный муравей, муравей-разрушитель

Старое название: Monomorium gracillimum

Diplorhoptrum fugax (Latreille, 1798) — муравей-вор
гигрофил
Старые названия: Solenopsis fugax, Solenopsis (fugax) orientalis,

Rhytidoponera metallica (Smith, 1858) — зелёноголовый муравей