муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравьи пустынь » Муравьи полусаванн, полупустынь и подгорных степей Средней Азии

Изображение пользователя ДЛУССКИЙ Г.М..

Как видно из данных табл.2, фауна муравьев полусаванн Бадхызского заповедника очень сходна с фауной Каракумов и других пустынь Средней Азии. Поскольку в Бадхызе проводили только маршрутные учеты муравьев, сравнение сделать невозможно, но некоторое представление можно сделать, сопоставив относительную численность гнезд (на 100 м маршрута) 3—5-го размерных классов ( , Messor) и дневных 2—5-го размерных классов ( Acantholepis, Tapinoma, Formica, Cataglyphis), которые довольно полно учитываются этим методом (табл.8).

Были изучены два типа полусаванн — каменистые склоны с фисташкой и эфемеровой растительностью (Акар-Чешма) и полынно-эфемеровая ассоциация на суглинистых лессовых почвах (Кызыл-Джар). Как видно из приведенной таблицы, число гнезд муравьев- и дневных в полусаванне Бадхыза в принципе не отличается от их числа в соответствующих литоэдафических типах пустынь Каракумов, Каршинской степи и Кызылкумов. Однако при более детальном анализе населения полусаванны (табл.9) обращают на себя внимание некоторые отличия, которые, как мне кажется, носят принципиальный характер. Число фоновых видов здесь выше, чем в соответствующих литоэдафических типах пустынь (каменистые — 13 в Бадхызе и 7 в Кульджуктау; лессовые суглинистые — 11 в Бадхызе и 7 в Мубареке). Это происходит в результате того, что в полусаванне на одних и тех же участках обитает несколько видов 2-го размерного класса ( , ) и несколько 2-го размерного класса ( , муравьи , в Кызыл-Джаре и муравьи , , в Акар-Чешме). Как и в наиболее богатых типах пустынь Каракумов, здесь совместно обитает несколько видов муравьев-жнецов, собирающих пищу группами ( , , ).

Сходная картина наблюдается и при сопоставлении эфемеровой пустыни (Мубарек), полынно-эфемеровой пустыни, расположенной на высоте 800 м над уровнем моря (Декханабад), и подгорной степени на южных склонах в верховьях р. Кашкадарья на высоте около 1200 м (Варганза) на лёссовых почвах в Кашкадарьинской области Узбекистана (табл.10). Долина р. Кашкадарья представляет собой постепенно поднимающееся плато, ограниченное с севера и запада Зеравшанским хребтом, а с юга — отрогами Байсунтау и Гиссарского хребта. На западе Каршинская «степь» через пески Сундукли соединяется с Восточными Каракумами. В древности верхняя часть этого плато была занята своеобразными эфемеровыми подгорными степями или полусаваннами, но уже давно эта территория с теплым климатом, сравнительно богатая водой, интенсивно осваивалась человеком. Отдельные участки этого ландшафта, судя по сборам К. В. Арнольди, еще сохранялись в 40-х годах в окрестностях Шахрисябза, но в настоящее время все полностью распахано и естественная флора и фауна этого своеобразного района сохранились в более или менее нетронутом состоянии лишь в отдельных сильно нарушенных участках тугайной растительности в окрестностях Карши и в горах (выше Яккобага и между Китабом и Варганзой), главным образом на хорошо прогреваемых южных склонах, на высоте до 1200 м над уровнем моря. Как видно из приведенной таблицы, суммарная муравьев повышается по мере увеличения увлажненности, и в подгорной степи она выше, чем в самых богатых типах пустынь. Из 19 видов, обитающих в Варганзе на южных склонах, 11 встречаются также и в пустынной зоне. Как и в полусаванне, в подгорной степи на одних и тех же участках встречаются по нескольку видов карпо и 2-го размерного класса.

На примере подгорной степи в окрестностях Варганзы можно подробнее рассмотреть структуру коадаптивных комплексов муравьев таких ландшафтов, где при достаточно высокой температуре увлажненность (а следовательно, и общая продуктивность растительности) выше, чем в настоящих пустынях. При сравнении различных трофических групп муравьев подгорной степи с этих же групп в наиболее богатых пустынях (Акыбай) видно, что общие муравьев отличаются несущественно (2327 г/га в Варганзе и 1827 г/га в Акыбае), дневных практически одинаковы (498 г/га в Варганзе и 479 г/га в Акыбае), но карпо и в подгорной степи (1849 г/га) вдвое выше, чем в саксаульниках Акыбая (801 г/га). Это и неудивительно, так как здесь эфемеровая растительность образует весной сплошной ковер, и проективное покрытие на большой части склонов приближается к 100%, что создает особо благоприятные условия для , делающих запасы семян в гнездах. Сопоставление размеров и карпо (рис:6) показывает, что , , и образуют ряд, в котором средние размеры рабочих отличаются (0,11; 0,12; 0,28; 0,38 мг), но абсолютные их размеры перекрываются. Как видно из графика, даже такие размерные различия обеспечивают различия в составе пищи и ослабляют конкуренцию между видами, что в условиях хорошей обеспеченности кормом дает им возможность существовать на одних и тех же участках. Рабочие дискретно отличаются размерами от , и состав пищи этих видов также сильно отличается. Этот ряд нарушают (размеры, как у ), (размеры, как у ) и муравьи  (вид с весьма вариабельной рабочей). и никогда не встречаются на одних и тех же площадках: первый обитает на наименее прогреваемых склонах с обильной растительностью, а второй предпочитает лёссовые участки с разреженной растительностью и каменистые склоны. муравьи  в Варганзе встречается очень редко, на самых прогреваемых и бедных участках, где низка плотность гнезд других мелких . Особое место занимает . этого вида собирают семена исключительно ночью, когда другие малоактивны. Причем лимитирует их не освещенность (все Tetramorium и могут и в темноте), а низкая температура. По нашим наблюдениям, нормально работали при температуре воздуха 14—16°, когда и , находившиеся вне гнезд, еле передвигались (рис:7). Очевидно, такое различие в термопреферендумах должно вызывать сезонные различия в сборе семян, однако прямых наблюдений за сезонной динамикой активности этих видов пока не проводилось.

представлены в подгорной степи в окрестностях Варганзы очень мелким (p=0,08 мг), сравнительно крупной (p=1,77 мг) и четырьмя видами, которых имеют примерно одинаковые размеры (p=0,25—0,50 мг) — , , и . Просеивание подстилки и войлока из дернин злаков показало, что даже на участках с высокой численностью и здесь встречаются только и , причем последний вид всегда доминирует. В то же время на открытых местах рабочие практически не встречаются. Таким образом, этот вид является (по крайней мере, в полупустынях, полусаваннах и подгорной степи) ярко выраженным -. Как видно из графиков на рис:7, у в этих условиях ритмика суточной активности резко отличается от ритмики других -: и прекращают после захода солнца, а у она начинается перед заходом и достигает максимума вечером, когда темнеет, но почва остается еще достаточно теплой. Наиболее сходны ниши и , но эти виды, хотя и могут обитать совместно, предпочитают различные . встречается преимущественно на плотных почвах и доминирует в степи с густым травостоем. Напротив, предпочитает участки с рыхлой или каменистой почвой и доминирует в скалах. Это различие объясняется тем, что имеют значительно более высокий уровень социальной организации ( с несколькими тысячами рабочих), чем ( , не более 200—300 рабочих), и весьма совершенный способ использования . В то же время гнездостроительные способности этого муравья весьма несовершенны, и он может строить гнезда либо в трещинах и полостях в скалах, либо на очень рыхлой почве (обочины и межи полей). В пустынях он чаще всего использует для поселения брошенные , но в Варганзе практически отсутствуют. Поэтому в тех участках, где имеются места, благоприятные для гнездования , он вытесняет . В целинной степи с лёссовой почвой его численность ограничивается наличием мест, подходящих для постройки гнезда, и здесь может существовать и даже доминировать. На графиках рис:7 видно, что наблюдались и некоторые различия в суточной ритмике активности этих видов, но насколько эти различия стабильны и существенны, на основании нашего небольшого материала сказать нельзя.

Ниша крупных дневных в подгорной степи в Варганзе занята практически одним видом — . Здесь, правда, встречается также муравьи , но численность его очень мала и обитает он главным образом на полях и обочинах дорог. Однако если мы начнем спускаться вниз, постепенно замещается различными видами Cataglyphis. Так, в Яккобаге, в подгорной степи на высоте около 1000 м, на два гнезда приходится одно гнездо муравьи . Правда, и здесь Alloformica обитают в степи, a Cataglyphis приурочены к антропогенным ландшафтам (овраги, дороги, края полей). На сильно вытоптанном скотом участке в 25 км к юго-западу от Шахрисябза (граница полупустыни и подгорной степи) доминировал : из 35 обнаруженных здесь гнезд дневных 4-го размерного класса 29 принадлежало этому виду, 1 — муравьи  и 5 — . Все гнезда последнего были найдены в понижениях с более густой травой. И, наконец, в окрестностях Декханабада (полупустыня) эта группа представлена только .

Социальная организация очень примитивна. Если даже у самых примитивных Cataglyphis численность населения одной находится в пределах 500—1000 особей, то у самые сильные насчитывают всего 300 особей, а обычная — около 100. Поэтому естественно, что на одних и тех же участках вряд ли смогла бы выдержать конкуренцию как с Cataglyphis, так и с Formica. Однако в отличие от Cataglyphis этот вид является не , а . Хронометраж поведения многих рабочих показал, что в среднем проводят на траве 70% времени и опускаются на землю только для того, чтобы пересечь участок, лишенный растительности. Обычно муравьи прямо от входа поднимаются на траву и, переходя с травинки на травинку, могут проходить участки 75—100 см на высоте 4—5 см от земли. Чаще всего этих муравьев можно видеть кормящимися на цветах (рис:8), причем передняя часть головы этих особей обычно вымазана в , что явно свидетельствует о важной роли этих муравьев в опылении. Характерно, что многие низкорослые растения в подгорной степи имеют широко открытый венчик и явно приспособлены к опылению неспециализированными опылителями. В траве собирают и трупы погибших здесь мелких (обычно сосущих ). Свежеубитая добыча встречается у этих муравьев крайне редко.

Естественно, на участках с обильной растительностью Cataglyphis, специализировавшиеся к быстрому бегу на открытых пространствах, не могут конкурировать с Alloformica. Единственное исключение — — самый коротконогий из видов рода, который в песчаных пустынях также часто в траве. Этим, кстати, объясняется обилие этого вида в лессовой полусаванне в Бадхызском заповеднике (табл.9), где выступает как . В горах, начиная с лугово-степного пояса, сменяются в этой нише различными видами Formica, в частности, в верховьях Кашкадарьи — . В подгорной степи виды этого рода не могут существовать, так как здесь для них слишком жарко. В конце мая, например, температура воздуха в период активности (8—18 ч) колебалась в пределах 21—31°, температура на почве — 26—60°, а температура в траве на высоте 4 см, где в основном эти муравьи,— 26—42°. Различия в термостойкости представителей родов Formica, Alloformica и Cataglyphis будут обсуждены ниже. Помимо , в подгорной степи на растениях также , и , но эти муравьи поднимаются сюда только для сбора нектара, а белковую пищу (трупы ) собирают исключительно на земле. Характер передвижения этих муравьев резко отличается от : они по земле доходят до основания стебля, поднимаются на него и, если не обнаруживают цветка с нектаром, спускаются на землю и идут до следующего растения.

Подводя итоги, следует отметить, что, несмотря на сходство видового состава, примерно одинаковое общее число видов и незначительные' различия в численности и муравьев, эфемеровые полусаванны,, полупустыни и подгорные степи юга Средней Азии явственно отличаются от настоящих пустынь структурой коадаптивных комплексов муравьев. Основное отличие заключается в том, что здесь появляется отчетливая вертикальная структура. Хотя здесь, как и в пустынях, доминируют , как обязательный элемент выступают ( на юге Узбекистана, — в полусаваннах Таджикистана и — в полусаваннах Бадхыза) и . В качестве последних выступают главным образом и , а также и, возможно, представители подсемейства муравьи  биология которых совершенно не изучена. Кроме того, характерно, что в пределах групп мелких и встречаются пары совместно обитающих видов, рабочие которых имеют приблизительно одинаковые размеры, но различаются по термопреферендумам ( и , и в Варганзе). Следствием этих различий являются различия в суточной, а возможно, и сезонной динамике активности муравьев.

 


Рис. 6. Дифференциация по размерам и питанию у муравьев-, совместно обитающих в подгорной степи
(Варганза)
1 — частотное распределение по весовым классам грузов отдельных (сплошная линия) и М. rufitarsis (пунктир); 2 — частотное распределение разных видов муравьев по весовым классам; 3 — частотное распределение по весовым классам семян в питании трех массовых видов. Размеры грузов и размеры семян в питании Messor не совпадают, так как эти муравьи часто собирают плоды или колоски с многими семенами. Шкала логарифмическая; размеры весовых классов: lg 2 (1, 3), lg 1,26 (2) L — ; Ma — ; Mr — ; Mk — ; Mg — муравьи ; Pp — (без солдат); Ti — ; Ts — ; Tt —

Рис. 7. Динамика суточной активности муравьев- в подгорной степи
(Варганза)
По вертикали — средняя (особей/дм2/мин) или () число особей а квадрате 10x10 см с входом в центре. А — температура на поверхности почвы; Б — температура в траве на высоте 4 см над землей; В — время захода солнца Aa — ; Ре — ; As — ; Tk — ; Ts — ; Ti — ; L —
Нижний график — 27 мая, остальные — 22 мая 1978 г.

Рис. 8. Рабочий , кормящийся на цветах
(Варганза, 1978 г.)
Рисунок сделан на основе серии фотографий С. И. Забелина
Биомасса
общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом на единицу поверхности или объема местообитания. Биомасса растений называется фитомассой, биомасса животных зоомассой.
Карпофаг
организм, питающийся семенами растений.
Tetramorium schneideri пустынный дерновый муравей
Genus: Messor [106] harvester ants, муравьи-жнецы
Всего 106 видов.
Некрофаг
(зоонекрофаг), организм, питающийся мертвыми животными, гетеротроф
Genus: Tapinoma [62]
Всего 62 вида.
Genus: Cataglyphis [65] бегунки, фаэтончики
Всего 65 видов.
Lepisiota semenovi

Старые названия: Acantholepis semenovi, Acantholepis transcaspiensis
Crematogaster sordidula
Monomorium barbatulum
Monomorium destructor изящный муравей, муравей-разрушитель

Старое название: Monomorium gracillimum
Pheidole pallidula феидолия

Старое название: Pheidole arenarum Ruzsky
Monomorium indicum
галобионт
Subspecies: Monomorium indicum kusnezowi Santschi, 1928
Messor aralocaspius арало-каспийский муравей-жнец
ксеробионт
Messor intermedius средний муравей-жнец
Messor denticulatus красногрудый муравей-жнец
гигрофил
Tetramorium inerme
Tetramorium chefketi степной дерновый муравей

Старые названия: T. chefteki, T. turcomanica, T. turcmenicum, T. taurocaucasum, T. taurocaucasicum
Tetramorium striativentre
Temnothorax semenovi

Старое название: Leptothorax semenovi
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Genus: Tetramorium [415] дерновые муравьи
Всего 415 видов
Plagiolepis pallescens
олигогинны
Alloformica aberrans
Proformica epinotalis степной медовый муравей
Tapinoma karavaievi
гигрофил, галобионт
Стратобионт
организм, обитающий в лесной подстилке.
Герпетобионт
организм, обитающий среди растительных или иных органических остатков, на поверхности почвы.
Экология
(от греч. oikos дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Биотоп
(гр. topos - место) - естественное жизненное пространство определенного биоценоза, совместно с которым он образует экосистему.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Полигиния
наличие в семье нескольких яйцекладущих самок. Смотри: моногиния, олигогиния.
Моногиния
наличие в семье одной яйцекладущей самки. Смотри: полигиния, олигогиния.
Кормовой участок
участок, используемый муравьями для добычи пищи.
Термиты
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
Cataglyphis aenescens степной бегунок, черный бегунок
гигрофил, галобионт
Старое название: Cataglyphis flavigastra
Genus: Alloformica [4] аллоформика
Всего 4 вида.
Cataglyphis cinnamomeus блестящий фаэтончик
Старое название: Cataglyphis cinnamomea
Хортобионт
организм, живущий в траве
Пыльца (обножка)
разноцветные пыльца обножка(белые, желтые,оранжевые, коричневые) комочки неправильной формы, ~2-3мм диаметром, обножка это то что пчелы приносят на лапках. Слегка сладковатая на вкус с ярким цветочным привкусом. Пыльца — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, по общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Cataglyphis emeryi малый бегунок
ксеробионт
Старое название: Proformica deserta
Formica clara
Alloformica nitidior
Crematogaster sorokini
Subfamily: Ponerinae понерины
Довольно примитивная группа муравьев по своему строению и поведению. Рабочие мономорфны, самки по размерам близки к рабочим.
Messor barbarus

Старое название: Messor rufitarsis
Динамическая плотность особей
интенсивность посещения муравьями единицы площади в единицу времени (особь/дм²хмин.)
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant