Муравьи пустынь » Понятие о многовидовой ассоциации и коадаптивном комплексе

При изучении структуры любого биоценоза в нем можно выявить группы организмов, связанных конкурентными и мутуалистическими отношениями. Элементарной единицей такой структуры являются многовидовые ассоциации. Члены многовидовой ассоциации обитают совместно и образуют ряд видов, в котором экологические ниши соседствующих видов перекрываются; вследствие этого изменение численности или активности одного из видов влечет за собой изменение численности всех остальных членов ассоциации и соответственно изменение структуры всей ассоциации. Часто (но, видимо, не обязательно) многовидовая ассоциация организована по иерархическому принципу: вид-доминант оказывает воздействие на численность и активность субдоминанта, а тог в свою очередь — на численность и активность инфлюэнтов. Примерами многовидовых ассоциаций могут служить стада копытных африканской саванны, стаи зимующих птиц наших лесов (дятлы, поползни и различные виды синиц), ассоциации муравейников, образующиеся на территориях гнезд лугового или рыжих лесных муравьев.

Термин «многовидовая ассоциация» был предложен А. В. Демченко (1975) и получил распространение в отечественной мирмекологической литературе (Захаров, 1978, 1980; Резникова, 1976; и др.). В работах польской экологической школы для этого понятия используется термин «zespol konkurencyjny» или чаще просто «zespol» (объединение, комплекс), предложенный в 30-х годах гидробиологом А. Латыньским (Trojan, 1975).

Группу видов, связанных конкурентными и мутуалистическими отношениями, заселяющую один биогеоценоз, мы предлагаем называть коадаптивным комплексом. Коадаптивный комплекс, таким образом, представляет собой совокупность родственных многовидовых ассоциаций. Так, например, одна смешанная зимующая стая синиц и других видов птиц — это многовидовая ассоциация, а все зимующие стаи одного биогеоценоза — коадаптивный комплекс. Еще более широким понятием является зональный комплекс, или совокупность родственных коадаптивных комплексов одной природной зоны, например, стайные зимующие птицы зоны тайги или муравьи пустынь Палеарктики.

Предложенная классификация отражает разные уровни рассмотрения одного явления — индивидуальный, популяционный и видовой. В многовидовой ассоциации функционирующими (взаимодействующими) единицами являются особи (или семьи общественных насекомых), в коадаптивном комплексе — популяции и в зональном комплексе — виды. В том случае, если все представители некоторого таксона обладают особенностями, позволяющими им избежать конкуренции с представителями других таксонов (добывание пищи в воздухе ночью — у летучих мышей, социальность в сочетании с хищничеством, некрофагией или карпофагией у муравьев, питание перьями у пухоедов и т. д.), они выступают как члены единого автономного комплекса. Но так бывает далеко не всегда. Характерный пример — комплекс крупных растительноядных животных африканских саванн, относящихся к отрядам непарнокопытных (зебры, носороги), парнокопытных (антилопы) и хоботных (слоны).

По-видимому, наиболее полно изученной в этом отношении группой животных являются летучие мыши. Проанализировав фауны различных регионов, Мак-Наб (McNab, 1971) показал, что в одном регионе летучие мыши могут входить в одну из шести трофических групп: плодоядные, нектароядные, насекомоядные, хищные, рыбоядные и кровососущие формы.

Как общее число видов, так и число занятых трофических ниш максимально вблизи экватора и уменьшается к полюсам. Если несколько видов входят в одну трофическую группу, они, как правило, отличаются по размерам.

Хотя муравьи, как и летучие мыши, в любом биогеоценозе выступают как автономный коадаптивный комплекс, структура этих комплексов сильно отличается в разных природных зонах. В гумидных биогеоценозах Палеарктики состав пищи у всех видов муравьев в общем одинаков, и они используют в пищу трупы насекомых, живых малоподвижных насекомых с мягкими покровами, экскременты Homoptera (главным образом тлей), семена растений-мирмекохоров. Однако здесь можно выделить ряд жизненных форм (Арнольди, 1937; Сейма, 1972), представители которых добывают пищу преимущественно в одном ярусе: геобионты — в почве, стратобионты — в подстилке, герпетобионты — на поверхности почвы, хортобионты — в траве и дендробионты — на деревьях. В качестве самостоятельной группы, очевидно, необходимо выделить виды-доминанты ( Formica s,. str., Dendrolasius, Liometopum), которые добывают пищу в нескольких ярусах (верхний слой подстилки, подземные «пещерки» с корневыми тлями, поверхность почвы, травянистые растения с широкими листьями, стволы и кроны деревьев). Для этих муравьев характерна высокая численность семей (до нескольких миллионов особей), большая (до нескольких гектар) кормовая территория, охраняемая от других семей видов-доминантов, система дорог. Семьи доминантов выступают как организующие центры многовидовых ассоциаций, и структура территорий этих видов определяет распределение гнезд других видов муравьев (Kaczmarek, 1953; Стебаев и др., 1967; Stebaev, Reznikova, 1972; Резникова, 1976).

Видовой состав каждого конкретного биогеоценоза определяется в первую очередь историческими причинами и особенностями микроклимата, а соотношение различных жизненных форм — характером растительности. Так, в лесах Подмосковья (например, в окрестностях Звенигорода) чаще всего многовидовая ассоциация выглядит следующим образом: вид-доминант, занимающий несколько ярусов, —  Formica rufa, F. aquilonia или  Lasius fuliginosus, геобионт —  Lasius flavus, стратобионт —  Myrmica rubra, герпетобионты —  Lasius niger и  Formica fusca, дендробионт — Camponotus herculeanus. В горных дубовых лесах Крыма (Планерское) в качестве доминанта выступает Formica gagates, стратобионта — Aphaenogaster subterranea, герпетобионта — Lasius emarginatus, дендробионтов — Crematogaster scutellaris и Camponotus lateralis. В лесных гумидных биогеоценозах наиболее многочисленными являются герпетобионты, стратобионты и виды-доминанты, а в луговых — геобионты, стратобионты и герпетобионты. Такая структура коадаптивных комплексов формируется в Палеарктике, по крайней мере, в миоцене (Длусский, 1981).

Структура комплексов муравьев тропических лесов отличается большой сложностью. Судя по нашим наблюдениям в лесах Тонга и Западного Самоа (Полинезия), население муравьев тропического леса разделяется на две сравнительно изолированные группы — обитателей наземного яруса и обитателей деревьев. Среди представителей первой группы лишь немногие виды (в коренных лесах Тонга — только Odontomachus simillimus) являются настоящими герпетобионтами; большинство видов охотятся в подстилке и верхнем ярусе почвы. Причем у гео- и стратобионтов явно происходит специализация по питанию. Особенно велико разнообразие этой группы в континентальных тропических лесах. Так, например, в тропическом лесу в окрестностях Пара (Бразилия) на площадке 0,36 м2 было собрано 89 особей муравьев, относящихся к 16 видам, причем 8 видов (55 особей) — настоящие геобионты с редуцированными глазами и бледной окраской, размером 1—3 мм и лишь 2 особи — сравнительно крупные герпетобионты (Wheeler, 1915b). В островных лесах Тонга и Самоа мы на площадке 0,25 м2 обычно находили 3—6 видов страто- и геобионтов.

Более половины гнезд муравьев в тропическом лесу находится на деревьях. Следует учитывать, что дерево в тропическом лесу, обвитое лианами и покрытое многочисленными эпифитами, представляет возможность для обитания видов с самым разнообразным образом жизни. В эпифитах или отмерших сучьях могут встречаться те же виды, что и в подстилке (в Полинезии — Plagiolepis alluaudi, Solenopsis papuana), либо виды, близкие к типичным стратобионтам (виды родов Ponera, Hypoponera, Strumigenys). Большое число видов имеет специальные адаптации к прокладыванию ходов в твердой древесине: цилиндрическое тело, укороченные конечности и модифицированные жвалы ( Pseudomyrmecinae, Acanthostichus, Cylindrotnyrmex и др.) или своеобразную форму головы ( Colobopsis, Cryptocerini). Другие виды имеют целый комплекс приспособлений для передвижения в листве: удлиненные конечности, вытянутое тело, часто колбовидная голова ( Oecophylla, ряд видов Dolichoderus, Aphaenogaster, Camponotus и др.). Многие виды строят висячие гнезда из картона ( Azteca, Crematogaster) или листьев, скрепленных паутиной ( Polyrchachis, Oecophylla). На одном большом дереве насчитывается 30—50 гнезд муравьев, и, по всей видимости, население такого дерева представляет собой многовидовую ассоциацию.

Структура коадаптивных комплексов муравьев в аридных областях совершенно иная, чем в гумидных (Длусский, 1975а). Бедность почвенной фауны и отсутствие древесной растительности приводят к тому, что в пустыне все муравьи являются герпетобионтами. В результате деление биогеоценоза между видами осуществляется за счет пищевой специализации, подобно тому как это происходит у летучих мышей. Подробнее структура этих комплексов будет описана ниже.

Комплексы муравьев семиаридных областей носят промежуточный характер. Так, например, в степных сообществах, как и в пустыне, доминируют герпетобионты, причем состав пищи разных видов в большей или меньшей степени отличается. В степях Европы наиболее обычными муравьями являются Messor (крупные карпофаги), Tetramorium (мелкие карпофаги и некрофаги), Lasius (мелкие некрофаги), Formica и Cataglyphis (крупные зоонекрофаги). Однако характерным элементом этих степей являются, как и в лесной зоне, стратобионты-хищники из родов Myrmica и Leptothorax. Степи Казахстана, Южной Сибири и Монголии в общем сходны с европейскими степями, но здесь редки или совсем отсутствуют крупные муравьи-жнецы ( Messor). Ж. И. Резникова (1975) показала, что при совместном обитании происходит дифференциация предпочитаемых ярусов охоты у доминирующих ( F. pratensis, F. uralensis) и субдоминирующих (  F. cunicularia, F. picea) видов Formica. Субдоминанты в присутствии доминанта собирают пищу главным образом в травяном ярусе, а при его отсутствии — на поверхности почвы.

Сходным образом саванна оказывается по структуре комплексов муравьев промежуточной между пустыней и тропическим лесом. Так, несмотря на то, что в наиболее изученной саванне Берега Слоновой Кости (Levieux, 1967, 1973) общее число видов весьма велико, доминируют в большинстве биогеоценозов 2 вида — крупный герпетобионт зоонекрофаг Camponotus acvapimensis и мелкий герпетобионт зоонекрофаг Acantholepis canescens. В то же время здесь встречаются, как и в тропическом лесу, геобионты (в том числе со специализированным питанием) и настоящие дендробионты. По данным А. А. Захарова (личное сообщение), многовидовые ассоциации муравьев саванн Австралии организованы по иерархическому принципу.

Хотя в настоящее время собран уже довольно значительный материал о структуре многовидовых ассоциаций и коадаптивных комплексов и о механизмах взаимодействия их отдельных компонентов, вопрос о том, как происходит формирование этих комплексов в процессе эволюции, остается слабо разработанным. До сих пор единственной работой, где эта проблема разбирается детально и с разных сторон, остается ставшая хрестоматийной работа Д. Лэка о вьюрках Галапагосских островов. Похоже, что в последние годы интерес к этой проблеме возрождается вновь после выступлений известного гидробиолога Г. Хатчинсона и благодаря некоторым теоретическим моделям Мак-Артура и Мэя. Краткий очерк состояния проблемы читатель может найти в переведенной на русский язык книге М. Уильямсона (1975). Уже после выхода в свет этой книги появилась серия интересных статей группы исследователей из Университета штата Юта (США) — Дж. Брауна, Либермана, Дэвидсон /Эти работы, а также модель Мэя—Мак-Артура будут обсуждены ниже./.

Как нам кажется, муравьи пустынь являются чрезвычайно удобным объектом для изучения как структуры коадаптивных комплексов, так и закономерностей коадаптивной эволюции. Именно этим вопросам и будут посвящены последующие главы.