муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравьи пустынь » Понятие о многовидовой ассоциации и коадаптивном комплексе

Изображение пользователя ДЛУССКИЙ Г.М..

При изучении структуры любого в нем можно выявить группы организмов, связанных конкурентными и отношениями. Элементарной единицей такой структуры являются . Члены обитают совместно и образуют ряд видов, в котором ниши соседствующих видов перекрываются; вследствие этого изменение численности или активности одного из видов влечет за собой изменение численности всех остальных членов ассоциации и соответственно изменение структуры всей ассоциации. Часто (но, видимо, не обязательно) организована по иерархическому принципу: вид-доминант оказывает воздействие на численность и активность субдоминанта, а тог в свою очередь — на численность и активность инфлюэнтов. Примерами могут служить стада копытных африканской саванны, стаи зимующих птиц наших лесов (дятлы, поползни и различные виды синиц), ассоциации муравейников, образующиеся на территориях гнезд лугового или рыжих лесных муравьев.

Термин «» был предложен А. В. Демченко (1975) и получил распространение в отечественной литературе (Захаров, 1978, 1980; Резникова, 1976; и др.). В работах польской школы для этого понятия используется термин «zespol konkurencyjny» или чаще просто «zespol» (объединение, комплекс), предложенный в 30-х годах гидробиологом А. Латыньским (Trojan, 1975).

Группу видов, связанных конкурентными и отношениями, заселяющую один , мы предлагаем называть коадаптивным комплексом. Коадаптивный комплекс, таким образом, представляет собой совокупность родственных . Так, например, одна смешанная зимующая стая синиц и других видов птиц — это , а все зимующие стаи одного — коадаптивный комплекс. Еще более широким понятием является зональный комплекс, или совокупность родственных коадаптивных комплексов одной природной зоны, например, стайные зимующие птицы зоны тайги или муравьи пустынь Палеарктики.

Предложенная классификация отражает разные уровни рассмотрения одного явления — индивидуальный, и видовой. В функционирующими (взаимодействующими) единицами являются особи (или общественных ), в коадаптивном комплексе — и в зональном комплексе — виды. В том случае, если все представители некоторого таксона обладают особенностями, позволяющими им избежать конкуренции с представителями других таксонов (добывание пищи в воздухе ночью — у летучих мышей, в сочетании с хищничеством, или у муравьев, питание перьями у пухоедов и т. д.), они выступают как члены единого автономного комплекса. Но так бывает далеко не всегда. Характерный пример — комплекс крупных растительноядных животных африканских саванн, относящихся к отрядам непарнокопытных (зебры, носороги), парнокопытных (антилопы) и хоботных (слоны).

По-видимому, наиболее полно изученной в этом отношении группой животных являются летучие мыши. Проанализировав фауны различных регионов, Мак-Наб (McNab, 1971) показал, что в одном регионе летучие мыши могут входить в одну из шести трофических групп: плодоядные, нектароядные, , хищные, рыбоядные и кровососущие формы.

Как общее число видов, так и число занятых трофических ниш максимально вблизи экватора и уменьшается к полюсам. Если несколько видов входят в одну трофическую группу, они, как правило, отличаются по размерам.

Хотя муравьи, как и летучие мыши, в любом выступают как автономный коадаптивный комплекс, структура этих комплексов сильно отличается в разных природных зонах. В гумидных Палеарктики состав пищи у всех видов муравьев в общем одинаков, и они используют в пищу трупы , живых малоподвижных с мягкими покровами, экскременты Homoptera (главным образом), семена растений-. Однако здесь можно выделить ряд жизненных форм (Арнольди, 1937; Сейма, 1972), представители которых добывают пищу преимущественно в одном ярусе: — в почве, — в подстилке, — на поверхности почвы, — в траве и — на деревьях. В качестве самостоятельной группы, очевидно, необходимо выделить виды-доминанты ( Formica s,. str., Dendrolasius, Liometopum), которые добывают пищу в нескольких ярусах (верхний слой подстилки, подземные «пещерки» с корневыми, поверхность почвы, травянистые растения с широкими листьями, стволы и кроны деревьев). Для этих муравьев характерна высокая численность семей (до нескольких миллионов особей), большая (до нескольких гектар) кормовая территория, охраняемая от других семей видов-доминантов, система дорог. доминантов выступают как организующие центры , и структура территорий этих видов определяет распределение гнезд других видов муравьев (Kaczmarek, 1953; Стебаев и др., 1967; Stebaev, Reznikova, 1972; Резникова, 1976).

Видовой состав каждого конкретного определяется в первую очередь историческими причинами и особенностями микроклимата, а соотношение различных жизненных форм — характером растительности. Так, в лесах Подмосковья (например, в окрестностях Звенигорода) чаще всего выглядит следующим образом: вид-доминант, занимающий несколько ярусов, — муравьи , или муравьи , муравьи , муравьи , муравьи  и муравьи , Camponotus herculeanus. В горных дубовых лесах Крыма (Планерское) в качестве доминанта выступает , , , и . В лесных гумидных наиболее многочисленными являются , и виды-доминанты, а в луговых — , и . Такая структура коадаптивных комплексов формируется в Палеарктике, по крайней мере, в миоцене (Длусский, 1981).

Структура комплексов муравьев тропических лесов отличается большой сложностью. Судя по нашим наблюдениям в лесах Тонга и Западного Самоа (Полинезия), население муравьев тропического леса разделяется на две сравнительно изолированные группы — обитателей наземного яруса и обитателей деревьев. Среди представителей первой группы лишь немногие виды (в коренных лесах Тонга — только Odontomachus simillimus) являются настоящими ; большинство видов охотятся в подстилке и верхнем ярусе почвы. Причем у гео- и явно происходит специализация по питанию. Особенно велико разнообразие этой группы в континентальных тропических лесах. Так, например, в тропическом лесу в окрестностях Пара (Бразилия) на площадке 0,36 м2 было собрано 89 особей муравьев, относящихся к 16 видам, причем 8 видов (55 особей) — настоящие с редуцированными глазами и бледной окраской, размером 1—3 мм и лишь 2 особи — сравнительно крупные (Wheeler, 1915b). В островных лесах Тонга и Самоа мы на площадке 0,25 м2 обычно находили 3—6 видов страто- и .

Более половины гнезд муравьев в тропическом лесу находится на деревьях. Следует учитывать, что дерево в тропическом лесу, обвитое лианами и покрытое многочисленными эпифитами, представляет возможность для обитания видов с самым разнообразным образом жизни. В эпифитах или отмерших сучьях могут встречаться те же виды, что и в подстилке (в Полинезии — , ), либо виды, близкие к типичным (виды родов Ponera, Hypoponera, Strumigenys). Большое число видов имеет специальные адаптации к прокладыванию ходов в твердой древесине: цилиндрическое тело, укороченные конечности и модифицированные ( Pseudomyrmecinae, Acanthostichus, Cylindrotnyrmex и др.) или своеобразную форму головы ( Colobopsis, Cryptocerini). Другие виды имеют целый комплекс приспособлений для передвижения в листве: удлиненные конечности, вытянутое тело, часто колбовидная голова ( Oecophylla, ряд видов Dolichoderus, Aphaenogaster, Camponotus и др.). Многие виды строят висячие гнезда из картона ( Azteca, Crematogaster) или листьев, скрепленных паутиной ( Polyrchachis, Oecophylla). На одном большом дереве насчитывается 30—50 гнезд муравьев, и, по всей видимости, население такого дерева представляет собой .

Структура коадаптивных комплексов муравьев в аридных областях совершенно иная, чем в гумидных (Длусский, 1975а). Бедность почвенной фауны и отсутствие древесной растительности приводят к тому, что в пустыне все муравьи являются . В результате деление между видами осуществляется за счет пищевой специализации, подобно тому как это происходит у летучих мышей. Подробнее структура этих комплексов будет описана ниже.

Комплексы муравьев семиаридных областей носят промежуточный характер. Так, например, в степных сообществах, как и в пустыне, доминируют , причем состав пищи разных видов в большей или меньшей степени отличается. В степях Европы наиболее обычными муравьями являются Messor (крупные ), Tetramorium (мелкие и ), Lasius (мелкие ), Formica и Cataglyphis (крупные ). Однако характерным элементом этих степей являются, как и в лесной зоне, -хищники из родов Myrmica и Leptothorax. Степи Казахстана, Южной Сибири и Монголии в общем сходны с европейскими степями, но здесь редки или совсем отсутствуют крупные муравьи-жнецы ( Messor). Ж. И. Резникова (1975) показала, что при совместном обитании происходит дифференциация предпочитаемых ярусов охоты у доминирующих ( , ) и субдоминирующих ( муравьи , ) видов Formica. Субдоминанты в присутствии доминанта собирают пищу главным образом в травяном ярусе, а при его отсутствии — на поверхности почвы.

Сходным образом саванна оказывается по структуре комплексов муравьев промежуточной между пустыней и тропическим лесом. Так, несмотря на то, что в наиболее изученной саванне Берега Слоновой Кости (Levieux, 1967, 1973) общее число видов весьма велико, доминируют в большинстве 2 вида — крупный и мелкий . В то же время здесь встречаются, как и в тропическом лесу, (в том числе со специализированным питанием) и настоящие . По данным А. А. Захарова (личное сообщение), муравьев саванн Австралии организованы по иерархическому принципу.

Хотя в настоящее время собран уже довольно значительный материал о структуре и коадаптивных комплексов и о механизмах взаимодействия их отдельных компонентов, вопрос о том, как происходит формирование этих комплексов в процессе , остается слабо разработанным. До сих пор единственной работой, где эта проблема разбирается детально и с разных сторон, остается ставшая хрестоматийной работа Д. Лэка о вьюрках Галапагосских островов. Похоже, что в последние годы интерес к этой проблеме возрождается вновь после выступлений известного гидробиолога Г. Хатчинсона и благодаря некоторым теоретическим моделям Мак-Артура и Мэя. Краткий очерк состояния проблемы читатель может найти в переведенной на русский язык книге М. Уильямсона (1975). Уже после выхода в свет этой книги появилась серия интересных статей группы исследователей из Университета штата Юта (США) — Дж. Брауна, Либермана, Дэвидсон /Эти работы, а также модель Мэя—Мак-Артура будут обсуждены ниже./.

Как нам кажется, муравьи пустынь являются чрезвычайно удобным объектом для изучения как структуры коадаптивных комплексов, так и закономерностей коадаптивной . Именно этим вопросам и будут посвящены последующие главы.

 

Биогеоценоз
эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающаяся, однородная экологическая система, в которой функционально взаимосвязаны живые организмы и окружающая их абиотическая среда.
Мутуализм
(лат. mutuus - взаимный) - форма взаимодействия организмов, выгодная и обязательная для объединяющихся организмов и популяций, например, многие животные не могут существовать без микроорганизмов в их кишечнике.
Многовидовая ассоциация муравейников
территориальная иерархическая группировка муравейников разных видов, обладающая устойчивой структурой, которая поддерживается поведенческими механизмами.
Экология
(от греч. oikos дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Мирмекология
наука изучающая муравьев, часть энтомологии. Мирмекологи - ученые изучающие муравьев.
Популяция
совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Социальность
обязательное существование только сообществами (семьями, общинами).
Некрофаг
(зоонекрофаг), организм, питающийся мертвыми животными, гетеротроф
Карпофаг
организм, питающийся семенами растений.
Тли
подотряд насекомых отряда равнокрылых. Длина 0,5-6 мм. Св. 2,5 тыс. видов. Распространены главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Живут колониями на растениях. Многие тлевые опасные вредители, некоторые переносчики ряда вирусных заболеваний растений. Сахаристые испражнения тлевых (падь) привлекают муравьев, которые охраняют тлевых.
Мирмекохория
распространение семян, имеющих съедобные придатки (у фиалки, чистотела и др., главным образом лесных растений), муравьями.
Геобионт
организм, обитающий на поверхности и в толще пород суши.
Стратобионт
организм, обитающий в лесной подстилке.
Герпетобионт
организм, обитающий среди растительных или иных органических остатков, на поверхности почвы.
Хортобионт
организм, живущий в траве
Дендробионт
организм, обитающий в древесном ярусе растительности.
Genus: Lasius [100] садовые муравьи, лазиусы
Всего 100 видов.
Genus: Liometopum [14] бархатные муравьи, лиометопумы
Всего 14 видов.
Formica rufa рыжий лесной муравей
Formica aquilonia северный лесной муравей
Lasius fuliginosus пахучий муравей-древоточец, jet ants
Lasius flavus желтый луговой (садовый, земляной) муравей
Myrmica rubra рыжая мирмика
Lasius niger черный садовый муравей, black ant, garden ant
Formica fusca бурый лесной муравей, silky ant
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Formica gagates
Aphaenogaster subterranea
Lasius emarginatus
Crematogaster scutellaris
Camponotus lateralis остроспинный муравей-древоточец
Genus: Odontomachus муравьи-зубомётки
Plagiolepis alluaudi
Solenopsis papuana
Genus: Hypoponera
Genus: Strumigenys [164] малые муравьи-капканы
Всего 164 вида.
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Genus: Myrmecina [26]
Всего 26 видов.
Genus: Oecophylla [13] муравьи-портные
Всего 13 видов.
Genus: Dolichoderus [138] кукольные муравьи
Всего 138 видов.
Включает устаревший: Monacis
Genus: Aphaenogaster [172] афеногастеры
Всего 172 вида.
Включает сокращенный Novomessor.
Genus: Azteca [72] муравьи-ацтеки
Всего 72 вида.
Genus: Crematogaster [427] остробрюхие муравьи-акробаты, муравьи-валентинки
Всего 427 видов.
Genus: Messor [106] harvester ants, муравьи-жнецы
Всего 106 видов.
Genus: Tetramorium [415] дерновые муравьи
Всего 415 видов
Genus: Cataglyphis [65] бегунки, фаэтончики
Всего 65 видов.
Genus: Leptothorax [19]
Всего 19 видов.
Formica pratensis луговой муравей
Formica uralensis уральский муравей, черноголовый муравей
Formica cunicularia прыткий степной муравей
Formica picea чёрный блестящий лесной муравей
Camponotus acvapimensis
Lepisiota canescens

Старое название: Acantholepis canescens
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant