Муравьи пустынь » Муравьи пустынь Северной Америки

Сравнение муравьев пустынь Неоарктики и Палеарктики проводилось многими авторами. Особенно обстоятельно этот вопрос обсуждался в ряде работ В. М. Вилера (Wheeler, 1908а, Ь, 1910). При этом в основном обсуждалось ставшее хрестоматийным примером конвергентное сходство муравьев-жнецов Палеарктики ( Messor, триба Pheidolini) и Неоарктики ( Pogonomyrmex, триба Myrmicini) и американских медовых муравьев ( Myrmecocystus, триба Lasiini) и палеарктических бегунков ( Catagtyphis, триба Formicini). Конвергентное сходство этих муравьев, действительно, настолько велико, что последние два рода, относящиеся к разным трибам подсемейства  Formicinae, еще в начале века объединяли. Однако нас интересует в первую очередь не сходство отдельных видов, а сравнение структур коадаптивных комплексов пустынь Палеарктики и Неоарктики. Поскольку специальных исследований в этом направлении в пустынях Северной Америки не проводилось, необходимо подробнее остановиться на данных по экологии и этологии муравьев аридных областей США и Мексики, тем более что в последние годы их изучение идет весьма интенсивно.

Самыми характерными муравьями аридных областей Северной Америки являются муравьи-жнецы Pogonomyrmex и медовые муравьи Myrmecocystus. Первое обстоятельное изучение этих насекомых было предпринято еще в конце прошлого века (McCook, 1879, 1881), а в настоя шее время по биологии этих муравьев, особенно Pogonomyrmex, имеется довольно обширная литература. Внешне Pogonomyrmex сходны с высокоорганизованными видами Messor, такими, как M. aralocaspius или M. intermedius. У многих американских жнецов рабочие сильно изменчивы и крупные особи обладают большой массивной головой и массивными жвалами с притупленными зубцами. У многих видов хорошо развит псаммофор. Образ жизни этих муравьев также во многом сходен с образом жизни Messor. Численность рабочих в семьях P. californicus составляет 3960—5263, P. badius — около 5 тыс., у P. barbatus достигает 12 тыс. (Wilson, 1971), у P. occidentalis — 8,8 тыс., а в среднем составляет около 3 тыс. (Lavigne, 1969). Количество фуражиров, определенное методом индекса Линкольна, в пустыне Чиуауа достигало у пустынных P. rugosus 6 тыс., у P. californicus 3,8 тыс., у P. barbatus 1,8 тыс. и у P. desertorum 0,9 тыс. (Whitford, Ettershank, 1975; Whitford et al., 1976). Гнезда односекционные и насчитывают у P. occidentalis до 5 стволов, идущих до глубины 272 см (Lavigne, 1969). 80—98% в питании этих муравьев составляют семена, а лишь 2—20% — насекомые. Во влажную погоду, когда в пустыне появляется на поверхности большое количество термитов, Pogonomyrmex начинают охотиться на них, и тогда термиты составляют до 50% добычи. При фуражировке P. occidentalis, P. barbatus и P. rugosus обычно делают дороги. При изобилии пищи у последнего вида наблюдается переход на одиночный сбор семян в непосредственной близости от гнезда. Все Pogonomyrmex делают запасы семян, достигающие у P. occidentalis 67 г. У большинства пустынных видов (табл.11) рабочие выступают на территории как одиночные сборщики и групповая фуражировка не отмечалась. Как и среднеазиатские Messor, многие виды Pogonomyrmex активны только в светлое время суток и делают перерыв в середине дня, когда температура на почве достигает 40°. P. rugosus летом может переходить на ночную активность. У P. occidentalis описана охрана территорий от особей из другого гнезда, но у P. rugosus этого не наблюдается и фуражиры других семей этого же вида или других видов жнецов могут свободно заходить даже в пригнездовую зону (Lavigne, 1969; Clark, Comanor, 1973; Holldobler, 1976; Whitford, 1976, 1978a; Davidson, 1977b; Hansen, 1978).

В отличие от Палеарктики, где муравьи-жнецы представлены только видами рода Messor, в Неоарктике, помимо Pogonomyrmex, семена собирают представители двух других родов, рабочие которых имеют крупные размеры, — Veromessor и Novomessor. Внешне эти муравьи напоминают крупных Aphaenogaster или Messor из группы M. excursionis. Обитающий в пустынях Калифорнии Veromessor pergandei по экологии очень сходен со среднеазиатскими Messor. Этот вид строит глубокие односекционные гнезда с двумя-тремя выходами. Семьи полигинные (до 10 самок), насчитывающие в среднем около 50 тыс. рабочих. Фуражировка начинается перед восходом, заканчивается перед полуднем, вновь возобновляется во второй половине дня и заканчивается в темноте. От каждого входа сразу же образуется тропа длиной до 40 м, по которой муравьи выходят на участок сбора семян. Как и Messor, эти муравьи не пользуются следовыми феромонами при организации групповой фуражировки и их фуражиры во время периода фуражировки могут свободно переходить с дороги на дорогу. Ежедневно направление дорог меняется и муравьи последовательно собирают семена на кормовом участке. Трупы насекомых составляют ничтожную часть добычи, но в неурожайные годы их относительное количество увеличивается (Tevis, 1958; Went et al., 1971; Wheeler, Rissing, 1975a, b; Rissing, Wheeler, 1976).

Виды рода Novomessor не являются специализированными карпофагами и обычно семена в их питании составляют лишь небольшую часть. У N. cockerelli, широко распространенного в пустынях Северной Америки, семена составляют около 50% пищи. Летом фуражировка происходит главным образом ночью, причем рабочие фуражируют поодиночке. Дорог эти муравьи, судя по описаниям, не делают. Кормовые участки гнезд этого вида не перекрываются друг с другом, но перекрываются с участками гнезд Pogonomyrmex. Количество фуражиров в одном гнезде, определенное методом индекса Линкольна, достигало 2,2 тыс. (Whitford, Ettershank, 1975; Whitford, 1976, 1978а). Фуражиры N. manni также работают поодиночке, но возможно взаимодействие особей при транспортировке добычи. По наблюдениям Б. Канновского (Kannowski, 1954). этот вид питается почти исключительно насекомыми.

Мелкие карпофаги представлены в аридных областях Неоарктики главным образом видами рода Pheidole. В пределах этого рода можно наблюдать полный переход от некрофагии у примитивных видов, имеющих промежуточных особей между рабочими и солдатами, до почти облигатной карпофагии. Pheidole, обитающие в пустынях, являются настоящими карпофагами. Среди них встречаются как виды, ведущие групповую фуражировку ( Ph. xerophila, Ph. sitarches, Ph. gilvescens, Ph. militicida), так и одиночные сборщики ( Ph. desertorum). В отличие от палеарктической Ph. pallidula у многих североамериканских видов семьи невелики. Взрослая семья Ph. ridicula, например, состоит из 300 рабочих и 75 солдат (Wheeler, 1901; Creighton, 1950, 1966; Davidson, 1977b).

Питание семенами отмечено также у некоторых неоарктических Solenopsis (Wheeler, 1901). Дэвидсон рассматривает пустынного S. xyloni как карпофага, однако Уитфорд указывает, что в пустыне Чиуауа этот вид является по преимуществу зоонекрофагом («хищником», по его терминологии) и лишь 25% времени фуражиры заняты сбором семян (Davidson, 1977b; Whitford, 1978Ь). Некоторые виды этого рода с мелкими мономорфными рабочими обычно поселяются вблизи гнезд крупных муравьев (Creighton, 1950).

Зоонекрофаги представлены в пустынях Неоарктики видами родов Myrmecocystus, Formica  (Formicinae), Conomyrma и Iridomyrmex ( Dolichoderinae). Классические медовые муравьи (виды группы M. mexicanus) ведут, несмотря на большое внешнее сходство, образ жизни, резко отличающийся от образа жизни Cataglyphis. Подробное описание биологии M. mexicanus hortideorum было сделано Г. Мак-Куком (McCook, 1881). Рабочие выходят из гнезда только после захода солнца и скапливаются около входа. Затем один или несколько начинают удаляться от гнезда, за ними другие, и вскоре колонна муравьев медленно движется в одном направлении. Лидера при этом нет и муравьи во главе колонны все время сменяются. Достигнув деревьев ( Quercus undulata), муравьи поднимались в кроны, где собирали экссудаты с галлов. Первые фуражиры начинают возвращаться в гнездо через 2 ч или несколько раньше, к утру фуражировка заканчивается. Как видно из этого описания, поведение M. hortideorum удивительно похоже на поведение каракумского Camponotus xerxes. Существенное отличие заключается в том, что у медового муравья не описаны охотники. Однако они несомненно должны быть, так как падь и экссудаты растений практически не содержат белка и питаться только ими муравьи не могут. Очевидно, как и у C. xerxes, относительное число охотников у этих муравьев невелико и они возвращаются в гнездо поодиночке глубокой ночью. В это время детальные наблюдения за гнездом представляют некоторые сложности и поэтому не проводились ни Мак-Куком, ни последующими исследователями.

Гнездо M. mexicanus hortideorum, раскопанное Мак-Куком, имело обширную поверхностную горизонтальную систему длиной 230 см и один наклонный ствол глубиной 72 см, в котором находилась самка. В гнезде было обнаружено около 300 плерэргатов («медовых бочек») с раздутым брюшком и заполненным медом зобиком, в основном на глубине 15—20 см.

В пустынях Северной Америки обычны и другие виды рода Myrmecocystus, рабочие которых иногда имеют темную окраску, часто покрыты густым прилежащим опушением и ведут дневной образ жизни ( M. melliger, M. mimicus, M. depilis, M. wheeleti, M. lugubris, M. yuma). Эти муравьи очень подвижны, активны в самое жаркое время дня и повадками действительно напоминают небольших Cataglyphis. Их фуражиры преимущественно занимаются сбором трупов или охотой на мелких насекомых и действуют на кормовом участке как одиночные сборщики (Wheeler, 1908а, 1912; Snelling, 1971; Schumacher, Whitford, 1976). Вилер (Wheeler. 1908а) считал, что каста плерэргатов у этих муравьев отсутствует или (у M. melliger) их число очень невелико. Однако в значительной мере это мнение было основано на неполноте данных. При полной раскопке гнезда M. melliger в пустыне штата Аризона (США) оказалось, что единственный вертикальный ствол шел до глубины 495 см и плерэргаты, которых было около 1500, находились преимущественно в глубинных труднодоступных камерах (Creighton, Crandall, 1954).

Таким образом, одна часть рода Myrmecocystus выступает в пустынях Неоарктики как дневные зоонекрофаги, занимающие экологическую нишу палеарктических Cataglyphis, а другая — как ночные зоофаги (возможно, зоонекрофаги), занимающие нишу палеарктических пустынных Camponotus. Среди неоарктических видов рода Camponotus нет ни одного истинно пустынного (Wheller, 190lb).

Виды рода Conomyrma (раньше включались в род Dorymyrmex) — небольшие стройные и подвижные муравьи, внешне напоминающие палеарктических Acantholepis, но у некоторых из них имеется явственно выраженный псаммофор (Snelling, 1973), что свидетельствует о большей специализации к аридным условиям. Эти муравьи активны круглосуточно, но в жаркое время дня фуражировка прекращается. Муравьи собирают выделения тлей, а основным источником белковой пищи служат для них трупы насекомых, которые зачастую собираются в «мусорных кучах» Pogonomyrmex. Изредка рабочие охотятся на мелких беспозвоночных. Основную массу белковой пищи C. insana составляют, как и у Acantholepis semenovi, трупы мелких муравьев — Pheidole, Crematogaster, Monomorium, Conomyrma. У C. insana гнезда многосекционные Численность населения пропорциональна числу входов и составляет 1.5—2,5 тыс. особей/вход (Greighton, 1950; Van Pelt, 1966; Wilson, 1971; Hung, 1974; Buren et al., 1975; Schumacher, Whitford, 1976).

Formica представлены в пустынях Северной Америки видами своеобразной неоарктической группы F. obtusopilosa. Все виды этой группы характеризуются небольшими (для Formica) размерами, стройным телосложением и, как правило, отсутствующим прилежащим опушением; окраска их варьирует от одноцветной желтовато-красной до одноцветной черной (Wilson, Brown, 1955). Питание их не отличается от питания других Serviformica. В пустынях Чиуауа F. perpilosa добывает пищу преимущественно в зарослях кустарника, где фуражиры собирают сладкие экскреты и трупы насекомых и охотятся на мелких насекомых. Эти муравьи строят большие гнезда с многими входами (очевидно, многосекционные, как у F. imitans или F. subpilosa). Численность фуражиров в гнезде, определенная методом индекса Линкольна, варьирует в разных гнездах между 2 и 3,5 тыс. (Schumacher, Whitford, 1974). Если у неоарктических видов сохраняются закономерности, обнаруженные в Палеарктике (Захаров, 1976б), численность семей этого вида должна быть порядка 15—27 тыс. особей.

К группе мелких некрофагов относится и Iridomyrmex pruinosum, обычный в пустынях Северной Америки. Этот муравей питается выделениями тлей, трупами беспозвоночных и живыми насекомыми. На кормовом участке отмечалось групповое нападение на рабочих F. perpilosa. Очень распространена мобилизация с использованием следовых феромонов (Creighton, 1950; Whitford, Ettershank, 1974).

Характерным элементом мирмекофаун Северной и Южной Америки являются муравьи, разводящие грибы (  Myrmicinae, триба Attini), не встречающиеся на других континентах. В тропиках Африки и Азии их место занимают термиты, относящиеся к подсемейству Macrotermitinae, не представленному в Неоарктике и Неотропике (Wilson, 1971). В пустынях Северной Америки обитают небольшие (длина тела рабочих 2,5—4,5 мм) муравьи из рода Trachymyrmex, одного из наиболее примитивных мицетофагов. В отличие от широко известных муравьев-листорезов (Atta, Acromyrmex), эти насекомые для приготовления питательной среды «грибных садов» не срезают живых листьев. T. obscurior и другие виды выращивают грибы на экскрементах гусениц, а T. smithi neomexicanus собирает растительный опад: сухие листья, почки, цветки, семена; иногда муравьи используют смесь экскрементов и опада. В гнездах Trachymyrmex обычно имеется от одной до шести камер с «грибными садами» диаметром 4—12 см. Семьи немногочисленные, обычно не более 1000, но у некоторых видов — несколько сот рабочих (Wheeler, 1901, 1907b, 1911; Creighton, 1950; Weber, 1966; Schumacher, Whitford, 1974).

В южных пустынях Неоарктики встречается муравей-кочевник Neivamyrmex nigrescens, биология которого довольно подробно изучена (Schneirla, 1971). Эти муравьи ведут подземный образ жизни и питаются преимущественно термитами и муравьями, разоряя их гнезда. В семьях насчитывается 80—140 тыс. рабочих. В фазе кочевки, которая длится 17—20 дней, семья ежедневно перемещается на 25—55 м. Во время стационарной фазы, длящейся также 17—20 дней, муравьи охотятся в радиусе нескольких десятков метров от временного гнезда.

Хотя биология и экология отдельных видов, обитающих в пустынях Неоарктики, изучены сравнительно неплохо, серьезные исследования, посвященные сравнительному анализу экологических ниш муравьев, обитающих в одном пустынном биогеоценозе, появились лишь в последние годы.

Д. Дэвидсон (Davidson, 1977а,б) изучила состав и экологию фуражировки муравьев-карпофагов в 10 точках в пустынях Мохаве и Чиуауа на юге США. Как видно из табл.11, здесь, как и в пустынях Средней Азии, в каждой точке обычно обитает совместно два—четыре крупных карпофага ( Pogonomyrmex, Veromessor, Novomessor) и один — четыре мелких ( Pheidole, Solenopsis). Если на территории обитает совместно два карпофага, имеющих приблизительно одинаковые размеры рабочих, для одного из них характерна групповая фуражировка с образованием дорог, а у другого фуражиры работают поодиночке. Эксперименты показали, что представители первой группы гораздо эффективнее растаскивают приманку, сложенную в кормушке, а второй — распределенную на некоторой площади. В естественных условиях одиночные сборщики собирают главным образом семена тех видов растений, которые равномерно распределены по территории, а муравьи, делающие дороги, — растений, образующих куртины.

Такие пары вместе с остальными видами образуют ряд форм, отличающихся размерами рабочих особей не менее чем в 1,5 раза. Число видов, обитающих совместно, как видно из приведенной таблицы, тесно скоррелировано со среднегодовым количеством осадков в данной местности, а следовательно, с богатством корма. При этом чем беднее участок, тем больше размерные различия между видами, образующими ряд. Была показана высокая корреляция (r=0,93) между средними размерами рабочих и средним размером семян, собираемых муравьями в естественных условиях.

Более детальная картина была получена С. Р. Хэнсеном (Hansen, 1978), который изучил экологические ниши трех видов Pogonomyrmex, обитающих совместно в Сонорской пустыне (штат Аризона, США). Средний сухой вес рабочих P. desertorum составлял 5,84±0,109 мг, P. maricopa — 8,86±0,596 мг и P. rugosus — 15,10±0,330 мг. Соответственно средний вес семян, собиравшихся этими видами, был 1,008±0,075; 2,153±0,240 и 2,820±0,239 мг, а максимальное расстояние фуражировки — 5,7; 10,8 и 14,9 м. Соответственно и видовой состав семян у этих видов был различным. Устойчивость к высокой температуре у этих видов также различалась и была самой высокой у P. maricopa и самой низкой у P. rugosus. Соответственно несколько отличалась и ритмика суточной активности этих видов.

Все три вида в утренние часы (6.00—11.30) собирали семена и насекомых примерно в равных количествах, в дневные часы (11.30—15.30) — почти исключительно насекомых (очевидно, трупы) и в вечерние часы (15.30—20.30) — преимущественно семена. Поскольку у P. maricopa в середине дня не было перерыва активности (она только снижалась), а вечерняя активность была ниже, чем у двух других видов, насекомые составляли в питании довольно значительную долю — 19,13% (у P. rugosus — 4,4 %, P. desertorum — 3,0 %).

Начиная с 1973 г. В. Уитфордом ведутся стационарные исследования в пустыне Чиуауа в 40 км к северу от г. Лас-Крусес (штат Нью-Мексико, США). Собраны данные по экологии отдельных массовых видов (Schumacher, Whitford, 1974; Whitford, 1976; Whitford, Ettershank, 1975), и сезонной динамике активности всех основных видов, обитающих на пробных площадках (Schumacher, Whitford, 1976; Whitford, 1978а). На основании этих данных можно составить общее представление о структуре коадаптивного комплекса муравьев в сравнительно богатой растительностью субтропической пустыне. Как видно из табл.12, в структуре-коадаптивных комплексов муравьев Чиуауа и пустынь Средней Азии имеется много общего. И в тех и в других пустынях все обычные виды муравьев являются герпетобионтами и дифференцируются по типам питания и по размерным классам. Все трофические группы, обнаруженные нами в Каракумах (крупные и мелкие карпофаги, крупные и мелкие дневные зоонекрофаги и ночные зоофаги), представлены и в пустыне Чиуауа. Однако наблюдаются и некоторые отличия. Самое заметное из них — наличие мицетофага Trachymyrmex smithi. В пустынях Казахстана и Средней Азии мелкий растительный опад (опавшие листья, цветки, высохшие эфемеры) утилизируется не муравьями, а одиночными беспозвоночными — чернотелками, тараканами Polyphyga и Anisogamia и мокрицами Hemilepistes и отчасти термитами (в основном термиты питаются отмершей древесиной). Характерно для пустынь юга Северной Америки и наличие муравьев-кочевников Neivamyrmex nigrescens, питающихся общественными насекомыми. Представители этой трофической группы отсутствуют в пустынях Средней Азии, но, как уже отмечалось выше, встречается в южных пустынях Палеарктики.

Другая существенная особенность муравьев Чиуауа — совместное обитание на одной территории нескольких обычных видов одного размерного класса одной трофической группы. Несомненно, отчасти это объясняется неравномерностью условий на территории, о которой упоминают авторы (разные типы почв на одной площадке), и наличием древесно-кустарниковой растительности. Хотя авторы не описывают микростациального распределения муравьев, из их данных видно, по крайней мере, что Formica и Iridomyrmex обитают в основном в зарослях, а Conomyrma и дневные Myrmecocystus — на открытых местах. Вторая причина, на которую авторы обращают особое внимание (Whitford, Ettershank, 1975; Schumacher, Whitford, 1976),— разделение времени фуражировки по сезону, особенно явственно выраженное у муравьев-жнецов. Часть видов ( N. cockerelli, P. rugosus, P. californicus, P. imberbiculus, F. perpilosa, C. bicolor) активны при более низкой температуре, и фуражировка их происходит главным образом с середины февраля до конца мая и в сентябре — октябре. Другие виды ( P. desertorum, C. insana, M. depilis, M. mimicus, I. pruinosum) активны при более высокой температуре, и фуражировка их происходит главным образом в июне — августе. Возможность такого разделения связана с климатическими особенностями пустыни Чиуауа. Здесь выпадает в среднем 211 мм осадков в год, причем максимум осадков приходится на летний период. Средняя температура на почве даже в январе и декабре — около 10°, хотя в эти месяцы ночью бывают заморозки; максимальная температура на почве в декабре — январе — около 25°. С середины февраля до середины ноября температура на почве даже ночью не падает ниже 0° (Whitford, Ettershank, 1975). Эфемеры в пустынях юга США плодоносят дважды — весной и осенью (Pulliam, Brand, 1975). Все это создает предпосылки для сезонной дифференциации фуражировки близких видов муравьев. В пустынях Казахстана такая дифференциация невозможна из-за сравнительно короткого периода активности муравьев. В более теплых пустынях Средней Азии с зимним максимумом осадков это невозможно потому, что здесь эфемеры плодоносят только весной, и муравьи-жнецы могут собирать семена и делать запасы только в течение апреля и мая. Как отмечалось выше, похоже, что такая дифференциация может происходить в полусаваннах и эфемеровых подгорных степях юга Средней Азии.