Муравьи пустынь » Сравнение пустынь Средней Азии и Казахстана с другими пустынями Палеарктики

К. Эмери (Emery, 1912), а позднее Н. Кузнецов (Kusnezov, 1956) указывали, что фауна пустынь Палеарктики представляет единое целое, а различия между крайними точками обусловливаются только тем, что при продвижении с запада на восток одни виды постепенно сменяются другими, обычно относящимися к тому же роду. Фауна пустынь Монголии и Северного Китая, судя по литературным данным (Рузский, 1914; Starke, 1935; Pisarski, 1969а, b) и обширным сборам советско-монгольской экспедиции, довольно бедна и сходна с фауной пустынь Казахстана. Из 15 видов, найденных в пустынях Монголии, 10 встречаются в Казахстане и Средней Азии, причем 8 из них доходят до Афганистана. Ни одного вида, общего с Сахарой, здесь не обнаружено. Зоонекрофаги представлены здесь Plagiolepis mandzshurica, Proformica mongolica,  Cataglyphis aenescens и несколькими видами Formica ( F. subpilosa. F. clara, F. picea). Из ночных зоофагов найден только Camponotus turcestanus, обитающий в песчаных пустынях. Мелкие карпофаги представлены различными видами Tetramorium (  T. indocile, T. inerme, T. jacoti, T. annectens) и Cardiocondyla stambuloffi, а крупные — двумя видами муравьев-жнецов — Messor aciculatus (близок к M. marikovskii) и M. excursionis. Последний вид, как ив Средней Азии, связан исключительно с песчаными пустынями. Структура многовидовых ассоциаций в пустыне Гоби довольно проста: в одном биогеоценозе обычно обитают один-два карпофага 2-го размерного: класса ( Tetramorium), один вид крупных муравьев-жнецов ( Messor, ВК 5) и по одному зоонекрофагу двух-трех размерных классов (ВЗ-1 — Plagiolepis, ВЗ-2 — Proformica, ВЗ-4 — Formica или Cataglyphis). В песчаных пустынях может быть встречен также ночной зоофаг Camponotus turcestanus, а во влажных биотопах с Tamarix — Cardiocondyla stambuloffi, видимо выступающая здесь как зоонекрофаг 1-го размерного класса.

В пустынях Афганистана различными экспедициями последних лет (Collingwood, 1960, 1961; Pisarski, 1967а, b) было обнаружено 32 вида, обитающих также в Каракумах. Из обычных видов Каракумов здесь не найдены лишь Cataglyphis foreli и C. pallida, несомненно встречающиеся в северо-западном Афганистане (они многочисленны в окрестностях Кушки на границе с Афганистаном), и Messor lamellicornis. Семь видов — Camponotus thoracicus, Pheidole pallidula,  Monomorium gracillimum, M. abeillei, Cardiocondyla nuda, Messor semirufus, Cataglyphis livida, обитающих в Афганистане, известны также из Северной Африки, причем лишь первые три найдены на территории Средней Азии.

Пустыни Иранского нагорья совершенно не изучены, а для Малой Азии, Аравийского полуострова и африканского побережья Красного моря имеются лишь фаунистические списки муравьев (Finzi, 1936, 1939; Hamann, Klefnm, 1967; Menozzi, 1930, 1933). Фауна пустынь Северо-Западной Африки и Малой Азии в общем довольно сходна с фауной Сахары. Так, например, из 21 вида муравьев, найденных в Синайской пустыне (Finzi, 1936), 15 указаны также для Сахары (Delye, 1968), 5 — для Афганистана (Pisarski, 1967а) и,только 2 — для Средней Азии.

Сахара изучена в мирмекологическом отношении лучше большинства других пустынь, причём Обширная литература обобщена и дополнена многими оригинальными данными в вышедшей недавно монографии Ж. Дели (Delye, 1968). Всего здесь зарегистрировано 88 видов муравьев, но 23 из них — гигрофилы, встречающиеся только в горах и оазисах, а 10 обитают только на северной или южной границе пустыни. Таким образом, истинно пустынными являются 55 видов, из которых достаточно часто встречаются лишь 42, относящиеся к родам (в скобках указано число видов) Tetraponera (2), Messor (5), Oxyopomyrmex (1), Pheidole (3), Monomorium (5), Cardiocondyla (1), Leptothorax (2), Tetramorium (3), Crematogaster (4), Acantholepis (2), Camponotus (9) и Catagtyphis (5). Общими для Сахары и пустынь Средней Азии являются лишь Pheidole pallidula и  Monomorium gracillimum. Camponotus thoracicus, обычный в Сахаре, на территории СССР встречается только в «полусаванне» (Бадхыз, Копетдаг). В то же время на родовом уровне фауны этих пустынь весьма сходны: доминирующими в них являются представители одних и тех же родов — Messor, Monomorium, Acantholepis, Camponotus и Cataglyphis. Более того, целый ряд видов относится к одним и тем же группам. Так, обитающие в Сахаре Messor aegyptiacus, Cardiocondyla batesii, Monomorium salomonis, Acantholepis frauenfeldi, Camponotus thoracicus, Cataglyphis bicolor близки к среднеазиатский M. intermedius, C. uljanini, M. kusnezovi, A. semenovi, C. xerxes, C. setipes.

Наряду с этим в пределах одних и тех же родов имеются группы, характерные для Сахары и не представленные в Средней Азии, и наоборот. Так, для Средней Азии характерна архаичная группа Messor excursionis, не представленная в Сахаре, где ее экологическим эквивалентом, судя по описанию Дели, являются Messor из весьма продвинутой группы M. caviceps. В Сахаре не встречаются также виды из группы Tetramorium striativentre. В роде Cataglyphis виды из группы C. albicans, обычные в Сахаре, отсутствуют в Средней Азии, но хорошо представлены в Закавказье ( C. albicans armena, C. livida, C. viaticoides). Не встречаются в Средней Азии и характерные для Сахары представители! подрода Machaeromyrma ( C. bombycina, C. lucasi). В то же время в Сахаре отсутствуют виды, близкие к C. emeryi, C. pallida, C. cinnamomea и C. foreli, столь характерным для пустынь Средней Азии.

В Африке отсутствуют пустынные Plagiolepis, хотя представители этого рода были найдены в оазисах. Экологическую нишу Tetramorium schneideri в Сахаре занимают Monomorium chobauti и небольшой зерноядный муравей Oxyopomyrmex emeryi (род, не встречающийся в Средней Азии). В пустынных акациях в Сахаре живут представители тропического рода Tetraponera (подсемейство Pseudomyrmecinae), не встречающиеся в Средней Азии.

В районе Бени-Аббес в Центральной Сахаре (Алжир), где Ж. Дели проводил стационарные исследования, был обнаружен 21 вид муравьев. В каждом из четырех обследованных типов пустынь одновременно встречаются 11—12 видов. Как и в пустынях Средней Азии, подавляющее большинство муравьев является герпетобионтами. Лишь два вида Crematogaster связаны с деревьями, преимущественно пустынными акациями. Как и Cr. subdentata, эти муравьи тесно связаны трофобиотическими отношениями с тлями, но в их белковом рационе Дели указывает термитов и сравнительно небольших клопов. В остальном структура коадаптивных комплексов муравьев Сахары идентична таковой среднеазиатских пустынь. В каждом комплексе имеется один обычный вид муравьев-жнецов (ВД-5) ( Messor arenarius в песчаной пустыне и M. aegyptiacus — в остальных), по одному-два мелких карпофага, причем, если 2, то относящихся к разным размерным классам (ВК-1, ВК-2), один крупный ночной зоофаг Camponotus thoracicus (сходный как внешне, так и по образу жизни с C. xerxes) и дневные зоонекрофаги разных размерных классов. В каменистой пустыне последние представлены Acantholepis frauenfeldi (ВЗ-2), Cataglyphis emmae (ВЗ-3), C. albicans (ВЗ-4) и C. bombycina (ВЗ-5), а в песчаной — A. frauenfeldi (ВЗ-2), C. lucasi (ВЗ-4) и C. bombycina (ВЗ-5). Таким образом, сходство в структуре коадаптивных комплексов муравьев Сахары и пустынь Средней Азии несомненно, несмотря на различия в видовом составе.

Специфической особенностью аридных и субаридных областей на южном побережье Средиземного моря и по берегам Красного моря и Аденского залива, отличающей их от других пустынь Палеарктики, является то, что здесь встречаются муравьи-кочевники из рода Dorylus. Как и все остальные представители подсемейства Dorylinae, эти муравьи не строят постоянных гнезд. Приблизительно раз в месяц семья покидает старое гнездо и переселяется по подземным ходам или крытым наземным галереям на новое место. Питаются эти муравьи в основном разоряя гнезда других общественных насекомых (геобионты, к которым относится Dorylus, — главным образом разоряют гнезда термитов) и поедая их население. Численность их семей настолько велика (у D. wilverthi 2—22 млн. взрослых особей), что не может идти ни в какое сравнение с численностью ни одного из других видов муравьев, обитающих в пустынях. Высокая смертность фуражиров при добывании пищи компенсируется необычайно высокой плодовитостью физогастрических самок, достигающей у D. wilverthi 1—2 млн. яиц за цикл (т. е. ежемесячно) (Raigner, Van Boven, 1955). За исключением, быть может, наиболее примитивного рода Aenictus (численность семей 60—110 тыс.), муравьи-кочевники вряд ли могут рассматриваться как элемент коадаптивного комплекса муравьев пустынь. Существенным для них будет лишь общее количество и биомасса потенциальной пищи (общественных насекомых), но не наличие или отсутствие каких-либо других видов муравьев. Для других видов муравьев они также не являются более или менее равноценными конкурентами и пути их взаимодействия аналогичны путям взаимодействия муравьев с насекомоядными позвоночными. В дальнейшем трофические ниши муравьев-кочевников будут обозначаться символами АД (геобионты) и ВД (герпетобионты).