муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравьи пустынь » Коадаптивные комплексы муравьев разных типов пустынь Средней Азии и Казахстана

Изображение пользователя ДЛУССКИЙ Г.М..

При анализе фауны пустынь бросается в глаза большое по сравнению с лесной зоной число фоновых видов. Под фоновыми или обычными я здесь понимаю виды, гнезда которых встречаются по крайней мере на каждые 2 км маршрута для крупных или на каждой из 10 площадок 10х10 м для мелких муравьев. Так, в саксауловых лесах дельты Мургаба (Акыбай) фоновыми являются 16, а в грядово-такырном комплексе Центральных Каракумов 12 видов (Длусский, 19746, 1975а). Это довольно много: достаточно сказать, что в лесах Южного Приморья, где нами обнаружено около 25 видов муравьев, фон составляют пять — шесть видов (Длусский, Купянская, 1972а). При этом следует учитывать, что в лесах муравьи могут использовать гораздо большее число ярусов, а в пустыне все действие развертывается в одной плоскости. Согласно классификации биоморф (жизненных форм) муравьев, предложенной К. В. Арнольди (1937, 1968а), все виды муравьев, обитающих в пустыне, за исключением и , связанных с саксаулом, , обитающего в , и , живущей, по-видимому, в норах песчанок (Длусский, 19696), относятся к двум биоморфам — - и -. Все они добывают пищу главным образом на поверхности почвы, лишь некоторые поднимаются в кроны саксаула для охоты или сбора.

Встает вопрос: каким же образом такое число видов может существовать в одном ярусе . Прежде всего представители двух имеющихся здесь биоморф резко отличаются по трофическим связям и занимают разные трофические уровни. Естественно, что пищевая конкуренция между этими группами практически отсутствует. Более детальное изучение питания показало, что в пределах этой биоморфы можно выделить три трофические группы, у которых питание настолько различно, что конкуренция между ними практически исключена. Прежде всего следует отметить крайне специализированное питание — почти исключительно. Большие различия в составе пищи наблюдаются у -, ведущих дневной и ночной образ жизни. Ночью в пустыне на поверхности почвы появляются медлительные , такие, как , происходит линька саранчовых. Днем же активны лишь подвижные или покрытые плотными покровами , гораздо менее доступные как добыча. Поэтому, если ночные муравьи являются истинными , дневные питаются по преимуществу трупами и лишь самые крупные и подвижные из них ( Catagtyphis setipes, ) добывают значительное количество живых , таких, как цикадки, саранчовые, жуков и клопов, гусеницы. Единственный вид пищи, поедаемой в больших количествах представителями обеих групп, — , но конкуренция из-за этого вида пищи не может быть значительной, так как, во-первых, муравьи поедают лишь незначительную часть (Захаров, 1975а) и, во-вторых, Catagtyphis ловят этих главным образом во время лёта (т. е. уничтожают крылатых половых особей и сторожей), a Camponotus — во время постройки галерей и (т. е. строителей и ). Различия в питании наблюдаются и у крупных (муравьев-жнецов). У части видов (группа ) действуют на территории как одиночные сборщики и собирают рассеянные семена. Обычно эти муравьи активны в пустынях Средней Азии ночью. Большинство же видов Messor организуют групповую и собирают урожай на участках с только что созревшими семенами эфемеров.

В пределах одной трофической группы у муравьев разных размеров различаются и размерные категории пищи. Так, (средний сухой вес рабочего p=0,5 мг) заготавливает семена весом 0,10—0,35 мг (средний вес 0,24 мг), a (p=5,3 мг) — 1,8—13,7 мг (средний вес 6,3 мг). Более детальная картина дифференциации питания , обитающих на одной территории, по разным размерным категориям пищи будет показана ниже. Аналогичная зависимость наблюдается и при сравнении питания . Средний вес доставляемой в гнездо добычи у (p=0,23 мг) равен 0,79±0,06 (n=57), у (p=0,9 мг) — 4,95±0,67 мг (n=46), а у (p=6,7 мг) — 11,45± 1,09 мг (n=167) (рис:3).

Несколько модифицируя предложенную нами ранее (Длусский, 1975а) систему, можно предложить следующую классификацию биоморф и трофических групп муравьев:

A.

A3 —

АА —

АК —

Б.

БЗ —

B.

ВЗ — дневные и

ВН — ночные

ВК — и карпо

ВКо — одиночные сборщики семян

ВКг — виды, собирающие семена группами

ВМ — (в Палеарктике не встречаются)

Г.

ГЗ — и

Д.

ДА —

ДЗ —

Кроме того, в пределах каждой трофической группы мы выделяем шесть размерных классов, взяв в качестве показателя размеров средний сухой вес рабочего:

1 — менее 0,1 мг

2 — 0,1—0,25 мг

3 — 0,25—1,0 мг

4 — 1,0—2,5 мг

5 — 2,5—10 мг

6 — более 10 мг

В дальнейшем тексте используется буквенно-цифровой индекс трофических групп, например: ВК-3 — - 3-го размерного класса.

Не случайно в самостоятельную трофическую группу не были выделены -, или собиратели жидкой пищи, как это делают многие авторы (Арнольди, 1937, 1968; Culver, 1972; Whitford, 1978а). Это имело бы смысл при оценке роли муравьев в , но, как мне кажется, не имеет значения при изучении структуры коадаптивных комплексов и изучении коадаптивной пустынных муравьев. Во-первых, в настоящей пустыне существовать не могут, так как, выделяющие, встречаются лишь в немногих пустынных сообществах (на саксауле, кандыме и некоторых растениях солончаков) и лишь короткое время. Во-вторых, конкуренция из-за между практически исключена, так как муравьи могут создавать любое нужное количество. Возможно, существует конкуренция между дневными за эксудаты пустынных растений, но вопрос этот никем не изучался.

У видов, входящих в один размерный класс одной трофической группы, в одинаковых условиях состав пищи почти идентичен. Состав пищи видов, находящихся в соседних размерных классах, несколько различается, при разнице в два класса лишь частично перекрывается, а при разнице в три класса практически различен. Так, например, у (ВЗ-5) лишь 3,2% (по весу) составляют объекты питания, общие с (ВЗ-3), и 0,13% — общие с (ВЗ-2). В питании пищевые объекты, общие с , составляют уже 26%. Хотя весь спектр добычи представителей низших размерных классов входит в спектр добычи более крупных муравьев той же трофической группы (например, все , найденные в питании и , найдены и у ), конкуренция при добывании этих видов пищи не должна быть слишком сильной, так как работа крупных при добывании слишком мелких пищевых объектов может оказаться неэффективной. Действительно, если сбор трупов муравьев-жнецов целесообразен, на что указывает целый ряд особенностей поведения этих муравьев, то энергетические затраты на поиск трупов Monomorium или Plagiolepis вряд ли окупаются. Реально единственными кормовыми объектами, из-за которых конкурируют и , являются трупы муравьев-жнецов (свежий вес 4—5 мг), а и — трупы муравьев весом около 1 мг ( , ). В дальнейшем мы будем условно принимать, что виды, входящие в один размерный класс одной трофической группы одной биоморфы, занимают одну трофическую нишу.

В группе (ВК) резко доминируют виды, • относящиеся к 2-му и 5-му размерным классам. Конкуренция между ними практически исключена. (ВК-3), по-видимому, в какой-то степени конкурирует с муравьями-жнецами (ВК-5). Во всяком случае, этого вида достигает максимума именно в тех типах пустынь, где муравьев-жнецов низка. Например, в саксаульниках Акыбая сухая Messor составляет в среднем 316 г/га и — 61 г/га, а в саксаульниках Джарда — соответственно 130 и 483 г/га. Для этой группы характерно полное отсутствие представителей 4-го размерного класса, что, несомненно, связано с высокой вариабельностью рабочей муравьев-жнецов.

В группе дневных (ВЗ) довольно равномерно представлены все размерные классы и число видов в каждом классе сравнительно невелико. Ночные - (ВН) четко разбиваются на два размерных класса: с одной стороны, это группа из трех видов, имеющих близкие размеры (p=46 мг), и с другой — , самый крупный из наших муравьев (p=7—55 мг).

При анализе количественного распределения муравьев в различных литоэдафических типах пустынь (табл.4) и разных растительных ассоциациях песчаных пустынь (табл.5) Средней Азии бросается в глаза общая закономерность: в каждом конкретном местообитании с однородными условиями встречается несколько (чаще всего два) видов мелких (ВК-2), один —три вида муравьев-жнецов (ВК-5), чаще всего один ВКо и один ВКг, и, как правило, не более чем по одному обычному виду остальных размерных классов каждой трофической группы. Единственное исключение объясняется неравномерностью условий: в эфемерово-полынной песчаной пустыне в горах Кульджуктау чередуются участки плотных загипсованных песков, где обитает , и наносных песков, где обитает (оба ВЗ-3). Общая и соотношение представителей разных трофических групп (табл.6), число видов муравьев и число заполненных трофических ниш каждого конкретного местообитания определяются общей продуктивностью, динамикой продукции и флористическим составом .

Здесь сразу следует оговориться, что до 1970 г. мы использовали главным образом маршрутный метод учета численности муравьев (Длусский, 1965б). При целом ряде преимуществ (возможность сочетать учеты со сборами фауны, охват большой территории) этот метод является лишь относительным: при нем несколько завышается численность крупных Cataglyphis и большинства видов Messor и сильно занижается численность мелких муравьев. Однако, поскольку все учеты были сделаны одним исследователем (автором), сравнение разных участков вполне возможно и отражает общую картину. Одновременно в некоторых случаях делался учет мелких муравьев на площадках 10x10м. В 1970 г. в Акыбае нам потребовалось сделать абсолютный учет численности. Были использованы площадки 20X20 м для учета Messor и Cataglyphis и площадки 5x5 для учета остальных муравьев. Для быстрого выявления всех гнезд на малых площадках за 2—3 ч до учета выкладывались кормушки с манной крупой и сахарным сиропом. Полученные данные о числе гнезд пересчитывались на условную (среднее число рабочих в , округленное до 0,5 порядка, X средний сухой вес рабочего). Население определялось путем раскопки гнезд. Подобным же образом удалось пересчитать часть данных предыдущих лет. В 1978 г. в Варганзе мы применили ту же методику учетов.

В наиболее наглядном виде типичная структура «пустынных» коадаптивных комплексов муравьев представлена на пухлых солончаках (табл.4). Так, на сазовом солончаке в предгорьях Кульджуктау (оазис Аяк-Гужумды) при довольно высокой общей численности и (659 г/га) обитают всего пять видов муравьев, резко отличающихся по спектрам питания: два, отличающихся размерами карпо, — (ВК-1, p=0,07 мг) и (ВК-2, p=0,24 мг), мелкий (ВЗ-2, p=0,44 мг), крупный дневной муравьи  (ВЗ-4, p=1,80 мг) и ночной (ВН-5, p=6,36 мг). Резкое доминирование (табл.6) объясняется тем, что на солончаках Кызылкумов обитает большое количество , связанных с тамариксом, семена которого муравьями не поедаются, и продукция пригодной для муравьев животной пищи больше, чем растительной.

По общей численности и богатству фауны муравьев настоящие (ксерофитные) пустыни можно расположить в следующий ряд: бедлендовые, такыры, барханы, гипсовые, каменистые, галечниково-песчаные (солонцеватые), глинистые лессовые, эфемерово-полынные песчаные, песчаные с саксауловыми лесами. В бедлендовой пустыне близ оазиса Аяк-Гужумды муравьи вообще не были обнаружены. муравьев на такырах вблизи пос. Артезианский была 0,7 г/га, а на подвижных барханах в Каррыкуле 24 г/га. Муравьи представлены здесь в основном дневными , питающимися трупами случайно залетевших или занесенных ветром . На барханах в окрестностях Иолотани (Юго-Восточные Каракумы) наряду с изредка встречается , а в Репетеке — . Эти муравьи, по-видимому, питаются семенами, занесенными ветром.

В полынно-солянковых (ass, Artemisia turanica + Salsola rigida + S. arbuscula) и тасбиюргуновых (ass. Nanophyton crinaceum) гипсовых пустынях Кызылкумов (табл.4, табл.6) общая муравьев равна 140 г/га. Фон здесь составляют всего шесть видов, занимающих пять различных трофических ниш: (ВК-2), (ВК-2), (BK-3), (BKo-5), (BK-1) и (B3-3). и живут в кустиках полыни и практически не выходят за их пределы. , и , резко отличающиеся размерами (р равно соответственно 0,14; 0,48 и 5,34 мг), собирают на открытых местах семена эфемеров, а — трупы . Скудность эфемеровой растительности приводит к тому, что невелика и ненамного превышает . Сходную структуру имеют комплексы муравьев полынных ассоциаций (ass. Artemisia turanica) каменистой пустыни в останцовых горах Кульджуктау (табл.4). Здесь встречаются семь обычных видов, равномерно заполняющих семь трофических ниш (ВК-1, ВК-2, ВК-3, Вкг-5, ВЗ-1, ВЗ-3, ВЗ-4), причем (ВК-2) и (ВЗ-1), как и в гипсовой пустыне, обитают и добывают пищу в кустиках полыни.

Для галечниково-песчаной солонцеватой пустыни (ass. Salsola gemmascens) в древнем русле Зеравшана (Дарья-сай, табл.4) и эфемерово-полынных (ass. Artemisia turanica + ephemeretum) песчаных пустынь (табл.5) Кызылкумов характерно резкое преобладание и . Численность и видовое разнообразие и мелких ( ) здесь существенно не отличаются от гипсовых и каменистых пустынь. В то же время численность дневных некро среднего размера — (на загипсованных песках) и — здесь на порядок выше. Видимо, в связи с тем, что именно в этих типах пустынь в Кызылкумах наблюдается наибольшее количество Anacanthotermes ahngerianus, здесь появляются крупный дневной (ВЗ-5) и ночные и (ВН-5). Прямыми наблюдениями в Дарья-сае было установлено, что именно являются основным компонентом пищи . Питание и не изучалось, но, судя по аналогии с другими видами рода, эти муравьи также должны в основном поедать . В целом в каждом из этих типов пустынь обычны 9—10 видов, занимающих 7—8 трофических ниш.

Для фауны эфемеровой лессовой пустыни в окрестностях Мубарека (табл.4, табл.6) характерно при не особенно большой общей муравьев (387 г/га) резкое преобладание над ( соответственно 361 и 26 г/га). Основная продукция создается здесь эфемеровой растительностью и летом глинистая лессовая пустыня представляет собой безжизненную равнину. В таких условиях вполне могут существовать , создающие весной запасы пищи (семян) в гнездах. Для , не создающих значительных запасов пищи и вынужденных добывать пищу летом, эти условия оказываются крайне неблагоприятными, и поэтому их в лессовой пустыне приблизительно равна муравьев на подвижных барханах. представлены в лессовой пустыне тремя видами, резко различающимися по размерам: (ВЗ-2, p=0,23 мг), (ВЗ-4, p=1,43 мг) и (ВЗ-5, p=7,45 мг). и карпо представлены (ВК-2), (ВК-2), (ВК-3), (ВКг-5) и (ВКг-5). Стации местообитания и несколько отличаются: первый вид предпочитает понижения, а второй — участки с наносами песка.

Наибольшим богатством видов и наибольшей сложностью структуры коадаптивных комплексов отличаются песчаные пустыни с саксауловыми лесами (табл.5, табл.6), особенно расположенные в районах с неглубоким (3—5 м) залеганием грунтовых вод (Акыбай, Шафиркан). Характерными особенностями мирмекофауны таких пустынь является, во-первых, полное использование трофических ниш, и, во-вторых, большое количество видов мелких (ВК-2), обитающих совместно. В качестве примера можно разобрать хорошо изученный (Длусский, 1975а) приспевающий саксаульник на песчаной почве в Акыбайском лесничестве Марыйского лесхоза ТССР. Общая муравьев в этом саксаульнике— 1827 г/га, причем (801 г/га) составляет около 44%. Здесь обитают 16 обычных видов, занимающих 10 трофических ниш. Группа мелких (ВК-2 /представлена пятью видами ( муравьи , , , , ), причем все эти виды могут встречаться под кроной одного дерева и входы в их гнезда представляют сложную мозаику (рис:4). Из других муравьев, питающихся семенами, здесь обычны (ВК-1), (ВК-3) и три вида муравьев-жнецов — , (ВК-5) и (ВКо-5). Дневные представлены (ВЗ-1), (ВЗ-2), (ВЗ-3) и (ВЗ-5), ночные (ВН-6).

Наличие подстилки, которая образует под кронами саксаулов слой толщиной в несколько сантиметров, естественно, сказывается на структуре муравьев. Если сравнить плотность входов в гнезда на подстилке под кронами и на открытых участках, сразу обнаруживается различие между видами. У муравьи  в подстилке открываются 0,45 вх/м2, а в песке между саксаулами 0,14 вх/м2, у — соответственно 0,12 и 0,22 вх/м2, у 0,07 и 0,16 вх/м2, у 0,10 и 0,02 вх/м2, у , и только в подстилке (0,07; 0,06 и 0,05 вх/м2). 2 мая 1971 г. на пробных площадках, изображенных на рис:4, было одновременно выставлено в шахматном порядке (сторона квадрата 1 м) 251 кормушка с манной крупой, которая охотно поедается мелкими муравьями-. 74 кормушки были расположены на подстилке под кронами саксаулов, 29 — на границе подстилки и песчаных участков (полоса шириной 0,5 м) и 148 — на открытых песчаных участках между саксаулами. муравьи  посещал 66% кормушек на подстилке, 29% на границе и 26% на песке, тогда как — 8,32% на подстилке и 38% на песке. посещал главным образом кормушки, расположенные на границе микростаций (4% на подстилке, 17% на границе и 0,7% кормушек на песке), а — только вне подстилки (0,3% на подстилке и 7% кормушек на песке). Явственного предпочтения в выборе зоны у , и обнаружить не удалось.

Таким образом, все виды мелких муравьев-, обитающих в саксаульнике, можно разделить на две группы: виды, живущие и собирающие пищу преимущественно в подстилке под саксаулами, и виды, живущие и собирающие пищу преимущественно на открытых участках. Открытые участки эксплуатируют главным образом три вида мелких , средние веса рабочих которых соотносятся приблизительно как 1:2:4 ( , p=0,14; , p=0,24; , p=0,48 мг). Конкуренция между этими тремя видами ослабляется также и потому, что предпочитает более влажные участки с однолетними солянками, а два других — более сухие участки с эфемерами. В подстилке обитают три вида , рабочие которых имеют приблизительно одинаковые размеры ( , p=0,07; , p=0,11; , p=0,12 мг), и муравьи , средние размеры рабочих которого значительно больше (p=0,27 мг), но размеры рабочих (а следовательно, и размер заготавливаемой добычи) сильно варьируют. Поскольку под кронами саксаулов эфемеры встречаются реже, чем на открытых участках, можно предположить, что в значительной степени эти виды (или часть из них) переключаются на в слое подстилки, т. е. становятся -, и вступают в конкуренцию с обитающим здесь же (p=0,08 мг). Каковы взаимоотношения между всеми этими видами — пока неясно. Заметны лишь некоторые тенденции. Так, и обитают и собирают пищу преимущественно по краю пятна подстилки. Входы в гнезда и открываются, как правило, вблизи основания стволов саксаула. Рабочие ходят чаще всего по стволам, почти не заходя на тонкие ветви и постоянно заглядывая под отслаивающиеся чешуйки коры, a на деревьях отмечались редко. муравьи  (и входы в гнезда) равномерно распределены по всему пятну подстилки и выходят на открытые участки вблизи крон.

Приблизительно так же выглядит и структура коадаптивных комплексов молодых саксаульников на песчаной почве и приспевающих саксаульников на плотной почве в том же районе (Длусский, 1975а) и спелых саксаульников на песчаной почве на юго-западной границе Кызылкумов (Шафиркан, табл.5). В молодых саксаульниках на песчаной почве видовой состав муравьев примерно тот же, что и в приспевающем, но среди мелких на первое место по численности и выходит , общая муравьев меньше (1446 г/га), а удельный вес выше (746 г/га, или 52%), чем в приспевающих. Еще меньше муравьев в саксаульниках на плотной почве (548 г/га). здесь относительно выше, чем в саксаульниках на песках (365 г/га, или 67%). замещается (ВКо-5), а (ВЗ-3). Комплексы муравьев в песчаной пустыне с кандымом и песчаной акацией в глубинных районах Кызылкумов (Кульджуктау, табл.5) и в старых естественных саксаульниках Центральных Каракумов (Джард, табл.5, табл.6) занимают промежуточное положение между комплексами эфемерово-полынных песчаных пустынь и богатых саксаульников Шафиркана и Акыбая.

Наибольшую сложность представляет мирмекофауна комплексных типов пустынь, таких, как грядово-такырные комплексы, где узкие полосы такыров чередуются с грядами задернованных и барханных песков (Длусский, 19746), ячеистые пески с «блюдцами» глинистой почвы, часто засоленной, или саи (долины, промытые дождевыми потоками) в предгорьях останцовых гор с участками сазовых солончаков в местах выхода соленых грунтовых вод (табл.7). Число (но не общая ) видов в таких непропорционально высоко в сравнении с их продуктивностью. Так, например, в грядово-такырном комплексе Центральных Каракумов (Каррыкуль) встречается 16 обычных видов, а в не менее продуктивных саксауловых лесах Центральных Каракумов (Джард) — только 10. В саях с выходом грунтовых вод в предгорьях Кульджуктау найдено 15 обычных видов, а в расположенных в том же районе более продуктивных солончаках и эфемерово-полынных пустынях — 5 и 8.

Такое разнообразие объясняется тем, что многие муравьи предпочитают селиться на границах растительных ассоциаций, поскольку оптимальные условия для постройки гнезд могут не совпадать с оптимальными условиями для . Кроме того, одновременное использование двух различных растительных ассоциаций обеспечивает более разнообразный состав кормов и, следовательно, более стабильную кормовую базу. В качестве примера можно рассмотреть распределение муравьев по профилю грядово-такырного комплекса Центральных Каракумов (рис:5). На схеме видно, что гнезда муравьев-жнецов (ВК-5) и (ВН-6) располагаются преимущественно на такырах, где плотная почва и близкое залегание грунтовых вод создают благоприятные условия для постройки гнезд (Длусский, 1975б), но по большей части вблизи границы такыров и песчаных бугров. Наблюдения показали, что этих муравьев происходит в основном на более богатых растительностью песчаных грядах. (ВЗ-5), гнездящийся на песчаных грядах, напротив, иногда на такырах. В то же время более мелкие виды, занимающие сходные трофические ниши, например дневные некро (p=0,89 мг) и (p=1,43 мг), добывают пищу в тех же ассоциациях, где строят гнезда.

Подводя итоги, можно сказать, что структура коадаптивных комплексов во всех пустынях Казахстана и Средней Азии в общих чертах сходна и в то же время принципиально отличается от структуры комплексов гумидных областей. Подавляющее большинство входящих в них видов относятся к и добывают пищу на поверхности почвы. Однако узкая пищевая специализация обеспечивает возможность сосуществования в одном достаточно большого числа видов, не меньшего, чем в гумидных той же климатической зоны. Дифференциация по питанию идет несколькими путями: по типу пищи (, дневные , ночные , , ), по размеру пищи, довольно тесно скоррелированному с размерами муравьев- и, для мелких муравьев, по зонам, в которых собирается пища (виды, собирающие пищу внутри кустиков полыни и на открытых участках с эфемерами). В без древесной растительности муравьи могут заполнять до 13 трофических ниш: (один вид), мелкие , обитающие внутри кустиков полыни (один вид), , собирающие пищу на открытых участках (четыре размерных класса), мелкие , обитающие внутри кустиков полыни (один вид), дневные некро и (четыре размерных класса), ночные (два размерных класса). При наличии древесной растительности (саксаульники) количество возможных трофических ниш увеличивается: появляются муравьи- (два вида с разными спектрами питания) и формируется комплекс видов, связанных с подстилкой.

В каждом конкретном встречается, как правило, не более одного вида, занимающего одну трофическую нишу. Исключение составляют рассмотренные выше комплексы видов, обитающих в подстилке под саксаулами, и муравьи-жнецы. У последних возможность сосуществования разных видов в одном объясняется сложными пространственно-временными взаимоотношениями, которые будут подробно рассмотрены ниже. Однако ни в одном из изученных все потенциально возможные трофические ниши не оказываются заполненными. Количество заполненных ниш, общее обилие муравьев и соотношение представителей разных трофических групп определяется общей продуктивностью, соотношением продукции доступных для муравьев семян и мелких животных и характером динамики продукции каждого конкретного .

Какие виды будут занимать ту или иную трофическую нишу в каждом конкретном , определяется географической широтой местности и литоэдафическим типом пустыни. По мере продвижения на север общее число видов постепенно уменьшается, а компенсации почти не происходит: в пустынях Казахстана появляются , замещающая пустынь Средней Азии, - , не имеющий аналогов в пустынях Средней Азии, и несколько видов муравьев-жнецов. В том случае, когда размерный класс трофической группы представлен одним видом, для этого вида характерна высокая эвритопность. Так, и были обнаружены нами во всех изученных , кроме такыров, солончаков и подвижных барханов. Такой же эвритопностью отличаются и в пределах своих ареалов. В то же время, если в одном размерном классе находится несколько видов, они занимают разные стации. Так, связан преимущественно с саксаульниками и глинистыми пустынями, а — с пустынями без древесной растительности с песчаной или супесчаной почвой; вместе эти виды I практически не встречаются. Среди средних размеров обитает на легких песчаных почвах, — на супесчаных и суглинистых, — на глинистых и каменистых, муравьи  — в оазисах и на солончаках в пустынях Средней Азии или в глинистых и суглинистых пустынях — в тех районах, где отсутствует . В группе ночных закономерности распределения и пока неясны, но эти виды также обычно не встречаются вместе. обитает на солончаках и в оазисах. Аналогичная картина наблюдается и у муравьев-жнецов из группы : встречается на легких песчаных почвах, — на более плотных супесчаных почвах и в саксаульниках, — на глинистых и суглинистых почвах.


Рис. 3. Сравнительные размеры четырех основных видов дневных песчаной пустыни (Акыбай) и частотное распределение (в %) добычи трех видов по весовым классам (усредненные данные)
1, 1а — средний и крупный рабочие ;
2 — ;
3 — ;
4 —

Рис. 4. Размещение входов в гнезда муравьев на шести пробных площадках в саксауловом лесу
Акыбай, 2 мая 1971 г.)
1 — ;
2 — ;
3 — муравьи ;
4 — ;
5 — ;
6 — ;
7 — ;
8 — ;
9 — ;
10 — ;
11 — саксаулы;
12 — подстилка под саксаулами

Рис. 5. Распределение муравьев по профилю грядово-такырного комплекса в Центральных Каракумах
(Каррыкуль) [Длусский, 19746]
I — незакрепленные пески; II — закрепленные пески (общая проективная полнота 30—45%); III — такыровидные поверхности: а — лишенные высшей растительности; б — без песчаной присыпки с полынным тетырником с проективной полнотой 10—15%; в — с песчаной присыпкой и проективной полнотой растительности 20—25%
1 — ; 2 — ; 3 — ; 4 — Messor intermedins; 5 — ; 6 — ; 7 — ; 8 — ; 9 — ; 10 —
Дендробионт
организм, обитающий в древесном ярусе растительности.
Crematogaster subdentata пустынный остробрюхий муравей
Camponotus semirufus
Solenopsis deserticola
Термиты
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
Leptanilla alexandri
Герпетобионт
организм, обитающий среди растительных или иных органических остатков, на поверхности почвы.
Фитофаг
организм, питающийся растениями
Зоофаг
организм, питающийся исключительно другими животными
Падь
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.
Биогеоценоз
эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающаяся, однородная экологическая система, в которой функционально взаимосвязаны живые организмы и окружающая их абиотическая среда.
Тли
подотряд насекомых отряда равнокрылых. Длина 0,5-6 мм. Св. 2,5 тыс. видов. Распространены главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Живут колониями на растениях. Многие тлевые опасные вредители, некоторые переносчики ряда вирусных заболеваний растений. Сахаристые испражнения тлевых (падь) привлекают муравьев, которые охраняют тлевых.
Беспозвоночные
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Cataglyphis foreli большой бегунок
ксеробионт
Имаго
взрослая особь
Биомасса
общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом на единицу поверхности или объема местообитания. Биомасса растений называется фитомассой, биомасса животных зоомассой.
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Карпофаг
организм, питающийся семенами растений.
Messor excursionis
Genus: Messor [106] harvester ants, муравьи-жнецы
Всего 106 видов.
Tetramorium schneideri пустынный дерновый муравей
Messor variabilis такырный муравей жнец
Lepisiota semenovi

Старые названия: Acantholepis semenovi, Acantholepis transcaspiensis
Cataglyphis pallidus бледный бегунок
Cataglyphis setipes щетинистоногий фаэтончик
ксеробионт
Геобионт
организм, обитающий на поверхности и в толще пород суши.
Афидофаг
организм, питающийся тлями (Aphididae) и их паразитоидами
Клептобионт
организм, питающийся за счет воровства
Стратобионт
организм, обитающий в лесной подстилке.
Некрофаг
(зоонекрофаг), организм, питающийся мертвыми животными, гетеротроф
Мицетофаг
организм, питающийся мицелием грибков
Хортобионт
организм, живущий в траве
Трофобиоз
взаимовыгодные отношения между муравьями и выделяющими падь насекомыми: слизывая падь, муравьи охраняют этих насекомых.
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Облигатный
итал. obligato, "обязательный", необходимый, существенный
Genus: Monomorium
Genus: Plagiolepis[60]
Всего 60 видов.
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Camponotus xerxes
Cataglyphis emeryi малый бегунок
ксеробионт
Старое название: Proformica deserta
Genus: Cataglyphis [65] бегунки, фаэтончики
Всего 65 видов.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Cardiocondyla ulianini
Monomorium indicum
галобионт
Subspecies: Monomorium indicum kusnezowi Santschi, 1928
Tapinoma karavaievi
гигрофил, галобионт
Cataglyphis aenescens степной бегунок, черный бегунок
гигрофил, галобионт
Старое название: Cataglyphis flavigastra
Camponotus turkestanicus
Monomorium barbatulum
Tetramorium inerme
Plagiolepis pallescens
олигогинны
Camponotus turkestanus
Camponotus fedtschenkoi
Cataglyphis cinnamomeus блестящий фаэтончик
Старое название: Cataglyphis cinnamomea
Messor aralocaspius арало-каспийский муравей-жнец
ксеробионт
Messor vicinus
Monomorium destructor изящный муравей, муравей-разрушитель

Старое название: Monomorium gracillimum
Pheidole pallidula феидолия

Старое название: Pheidole arenarum Ruzsky
Messor intermedius средний муравей-жнец
Messor lamellicornis
Многовидовая ассоциация муравейников
территориальная иерархическая группировка муравейников разных видов, обладающая устойчивой структурой, которая поддерживается поведенческими механизмами.
Proformica epinotalis степной медовый муравей
Биотоп
(гр. topos - место) - естественное жизненное пространство определенного биоценоза, совместно с которым он образует экосистему.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant