муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Общественные насекомые » 3.2. Вариабельность рабочих особей

Изображение пользователя Brian M.V..

Рабочие особи различаются по размерам, восприимчивости органов чувств и активности. Это создает в каждой полезное разнообразие типов. Работы, выполняемые в гнезде, нетяжелы, но сложны; работы, выполняемые вне гнезда, тяжелы и опасны, они требуют умения распознавать все то, с чем приходится сталкиваться во внешней среде, и гибко реагировать на это. Поэтому в идеале должны быть и старше, и крупнее; это и в самом деле имеет место благодаря различной скорости развития, в результате чего у изначально более крупных особей жесткие пигментированные покровы и положительная реакция на свет развиваются быстрее, чем у мелких, так что они становятся раньше /У многих муравьев бывают средние и мелкие, но не самые крупные особи, — Прим. ред./ (сводку данных о муравьях, и осах см. Lenoir, 1979а). Для развития поведения, связанного с , период жизни в темноте гнезда имеет лишь ограниченное значение и может быть без вреда сокращен.

Остается нерешенным вопрос: в какой мере изменчивость размеров тела определяется генетически, а в какой — фенотипически? Различие в величине взрослых особей, обусловленное неодинаковым количеством пищи, получаемым на личиночной стадии, — явление обычное. Например, у Vespula личинки, находящиеся у входа в гнездо и в центре сота, бывают крупнее, потому что они ближе к каналу, по которому поступает корм; некоторые из личинок , питающихся массой, имеют к ней более легкий доступ, чем другие. Становятся ли раньше те особи, которые на личиночной стадии получали больше корма? Или такое ускоренное развитие обусловлено генетически?

У большинства истинно общественных муравьев, и кривая распределения рабочих особей по размерам унимодальна и приближается к нормальной кривой, отличающейся от кривой для половых особей. Такие рабочие «мономорфны». У некоторых муравьев, однако, распределение асимметрично и приближается к логнормальному, а в крайних случаях может иметь две или даже три моды () /Автор использует здесь терминологию Wilson (1971), который называет полифазную аллометрию. Обычно под понимают наличие двух или более дискретных форм (каковы, например, рабочие и солдаты у Pheidole). — Прим. ред./; это должно иметь генетическую основу. Такому увеличению диапазона изменчивости по размерам сопутствует и большая изменчивость формы, обусловленная способностью к аллометрическому росту после того, как в процессе развития детерминировались основные признаки рабочих. Аллометрический рост означает, что некоторые части организма, в данном случае ротовые органы и некоторые связанные с ними железы головы, растут относительно быстрее, чем другие его части. График роста одной части тела относительно общего роста, построенный в логарифмическом масштабе, имеет вид либо одной прямой линии, либо нескольких отрезков с разными наклонами. Это указывает на то, что скорость относительного роста на разных стадиях развития различна (полифазный рост), но конкретная форма графика зависит от используемых параметров (Brian М. V., 1979а). Некоторые данные с хорошим приближением описываются многочленами (Baroni Urbani, 1974).

Изменчивость общих размеров мономорфных рабочих обусловлена не просто неравномерностью или «ошибками» в распределении корма, хотя пониженное снабжение пищей, несомненно, уменьшает средние размеры. Несмотря на то, что рабочие особи у муравьев, и принадлежат все к одному полу, они не являются результатом клонирования и друг для друга не более чем сестры. Снабжение пищей — переменная, зависящая от времени года и от организации сообщества, и она взаимодействует с генетическими различиями. Таким образом возникают рабочие особи с известным диапазоном изменчивости в отношении размеров, скорости развития и поведения, что в общем соответствует потребностям , хотя степень этого соответствия неизвестна; возможно, что некоторые особи загружены не полностью.

У к другим эффектам добавляются еще половые различия, детерминированные хромосомами; у Macrotermitinae более крупные рабочие — самки, и занимаются главным образом они (Noirot, 1969, 1974). У Hodotermes mossambicus (Hodotermitidae) рабочие особи, срезающие траву, старше, сильнее и окрашены темнее всех, кто работает в гнезде (Watson, 1973). У morio крупнее средних размеров (рис:19), а у B. pascuorum крупные собирают больше , чем мелкие; не возникла ли эта тенденция благодаря ее полезности? Более крупные размеры придают больше силы, необходимой для проникновения в цветок, а большая поверхность тела помогает собирать .

У европейских лесных муравьев (группа муравьи ) более крупные обычно охотятся, а более мелкие собирают; кроме того, крупные дальше отходят от гнезда и от протоптанных дорог и проявляют особые формы активности, например вступают в драки (Brian М. V., 1969а; Mabelis, 1979а), но развитие этих различий в поведении еще не изучено.

Рабочие особи Formica кооперируются, если им попалась крупная жертва (Sudd, 1965, 1967). То же самое делают рабочие особи Oecophilla — другого представителямуравьи  у которого относительно крупные (Holldobler, Wilson, 1977а). Средимуравьи так же ведут себя рабочие особи Myrmica, но гораздо более мелкие рабочие Tetramorium, которые поодиночке очень успешно собирают мелкие семена вереска, обычно расчленяют крупную добычу и перетаскивают ее в гнездо небольшими частями. У рабочих особей диморфна; она состоит из мелких нормальных особей, с одной стороны, и крупных «солдат» с аномально большими головами и челюстями — с другой. В то время как нормальные рабочие расчленяют на части крупную добычу, «солдаты» их защищают (Oster, Wilson, 1978).

Рабочие особи «подбирают» Жертву в соответствии с собственными размерами: в лабораторных условиях крупные особи никогда не охотятся на мелких (Oster, Wilson, 1978).

Полагают что такое соответствие («resource matching») — важный принцип в муравьев. Цитированные авторы сравнивают величину муравьев с размерами их добычи из числа и высказывают мысль, что такие новые пришельцы, как , придя с юга в Северную Америку, приобрели целый ряд новых кормовых видов и оказались в условиях « раздолья». По мнению этих авторов, возникновение более широкого диапазона размеров в результате какого-то генетического сдвига могло быть важной адаптацией, расширяющей круг подходящих жертв, хотя эффективность такой адаптации проблематична.

У муравья муравьи , обитающего в тропическом дождевом лесу, распределение рабочих особей по размерам в выборках, взятых из гнезд, дает кривую логнормального распределения (рис:20) (Stradling, 1978а). На их тропах очень мелкие рабочие почти не встречаются; лишь единичные особи сидят на кусочках листьев и слизывают с них выделения. Разрезают эти листья рабочие средних размеров, а те, что покрупнее, по-видимому, берут на себя более жесткие ткани. Самые крупные рабочие особи несут оборонные функции и выходят из гнезда, если его потревожить (Autuori, 1974; Lowenthal, 1974; Weber, 1972).

Муравей по своему сходен с муравьи ; Вильсон (Wilson, 1980) оценивал эффективность рабочих этого вида, измеряя скорость, с которой особи различных размерных классов срезают листья, и сопоставляя полученные величины либо с весом муравьев, либо с интенсивностью их дыхания. Оказалось, что у рабочих, срезающих листья, длина тела несколько больше (по моде и по средней), чем у тех, которые срезают более мягкие части растений, например лепестки. Кривая эффективности использования энергии имеет более острый пик в области более крупных размеров для рабочих, срезающих листья, чем для рабочих, срезающих лепестки (рис:21), и теоретические оптимальные размеры муравьев-листорезов совпадают с их фактическими размерами.

Вильсон приходит к выводу, что эффективность использования энергии «у этого вида отличается... всего на 10% от оптимальной...» Короче говоря, у в процессе образовалась отдельная категория рабочих особей, занятых резкой листьев; они слишком велики для того, чтобы работать в гнезде, и слишком малы, чтобы обеспечивать защиту. Эти рабочие, по-видимому, умеют выбирать листья, соответствующие их размерам и силам. В наиболее продвинутых родах подсемейства Dorylinae наблюдаются сходные различия в размерах (рис:22); охотой занимаются рабочие средней величины, каждый из которых тащит добычу, примерно соответствующую по размерам ему самому. Более крупные особи стоят в оборонительных позах (Topoff, 1971).

Рабочие особи различаются также по своей реактивности. Wallis (1962), наблюдая за муравьи , заметил, что некоторые рабочие спонтанно выходят из гнезда для добывания пищи, и высказал предположение, что наличие таких особей служит важным фактором, инициирующим у муравьев. Совсем недавно Lenoir (1979а) пришел к сходному выводу, изучая муравьи . Генетическая изменчивость может быть значительной даже в , возникших от потомков одной матки, и это обеспечивает существование лидеров, или «активистов», способных организовать своих собратьев по гнезду на выполнение любой необходимой работы и направлять эту работу. Эффективность , таким образом, почти равна эффективности наиболее активных и восприимчивых рабочих особей /Различия в активности во многом определяются также внешними факторами, в частности положением особи в иерархической структуре . — Прим. ред./

Остер и Вильсон (Oster, Wilson, 1978) подчеркивают роль определенного «темперамента» : спокойствия или возбудимости, осмотрительности или живости, склонности к вспышкам бурной деятельности или к целенаправленной методичности. Поведение первого рода типично для муравьев, принадлежащих к подсемействаммуравьи имуравьи  а второго — для Dorylinae и муравьи  Быстрое неориентированное движение, возможно, необходимо при способе охоты, свойственном представителям Dorylinae. Склонность отступать и оставаться незамеченными — нередкая особенность небольших молодых семей, тогда как большие муравьев того же вида могут позволить себе вступать в столкновения. Повышенная «темпераментность» , возможно, представляет собой важное условие для ее разделения, но вряд ли имеет генетическую основу, а скорее всего обусловлена такими факторами общественной жизни, как скученность и возрастная структура.

Подводя итоги, можно сказать, что существует немало сообществ и , в которых сбор пищи обеспечивают отдельные особи, изучившие характер распределения ресурсов в данной местности и продолжающие часто обследовать ее. Они собирают тот корм, которого много и который легко доступен; помимо основного корма имеются различные дополнительные его виды, к которым можно прибегнуть в случае временного или постоянного сокращения пищевых ресурсов, вызванного сезонными изменениями или появлением эффективных конкурентов. Успех сообщества такого типа сильно зависит от качеств этих особей-сборщиков, и у многих видов для них характерна значительная изменчивость размеров, активности, восприимчивости и других полезных признаков.

Одна особь может повести за собой других, передавая информацию (в особенности добавочные запаховые указания) особям, находящимся в гнезде. На этой основе у муравьев и создалась «планируемая» частота разных размерных классов, в рамках которой могут возникать особи с гипертрофированной передней частью тела, что чрезвычайно усиливает их челюсти и тем самым придает им способность выполнять особо тяжелую работу. У отмечается также тенденция подбирать размеры жертвы (или — у Atta — жесткость листьев) в соответствии с размерами собственного тела; по-видимому, рабочие особи выясняют путем проб, с чем они могут справляться наиболее успешно.

 

 


Рис. 19. Диаграмма, показывающая, что у morio (черные столбики) крылья длиннее, чем у гнездовых рабочих особей (белые столбики). (Garofalo, 1978.)

Рис. 20. Ширина головы у рабочих особей муравьи . А. Рабочие, выполняющие различные функции в гнезде. Б. Рабочие, идущие по тропе. В. Рабочие, несущие кусочки листьев. Г. Рабочие, сидящие на кусочках листьев. (Stradling, 1978а.)

Рис. 21. Энергетическая эффективность рабочих особей разной величины при разрезании мягких лепестков и жестких листьев. По оси ординат отложено отношение веса срезанных растительных тканей (мг) к количеству О2 потребленному в процессе этой работы. В экспериментах подбирались группы рабочих с одинаковой шириной головы. (Wilson, 1980 b.)

Рис. 22. Головы рабочих особей , изображенные в одном масштабе, чтобы показать различия в их размерах и в числе члеников антенн. (Wheeler W., 1910.)
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Шмели
земляные пчёлы (лат. Bombus) — род перепончатокрылых насекомых, во многих отношениях близкий медоносным пчёлам.
Пыльца (обножка)
разноцветные пыльца обножка(белые, желтые,оранжевые, коричневые) комочки неправильной формы, ~2-3мм диаметром, обножка это то что пчелы приносят на лапках. Слегка сладковатая на вкус с ярким цветочным привкусом. Пыльца — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, по общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам.
Осы
сборное название насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых (кроме пчел и муравьев). Длина до 40 мм (шершни). Ок. 23 тыс. видов. Распространены широко. Опылители растений. Личинки некоторых ос паразиты других насекомых.
Полиморфизм
в биологии (от др.-греч. πολύμορφος - многообразный) - способность некоторых организмов существовать в состояниях с различной внутренней структурой или в разных внешних формах.
У муравьев это проявляется в том, что представители разных каст морфологически очень сильно отличаются друг от друга. Отсюда условное деление на «рабочих» и «солдат».
Genus: Pheidole [549] феидоле
Всего насчитывает 549 видов.
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Термиты
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
Генотип
совокупность всех генов организма.
Formica rufa рыжий лесной муравей
Падь
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.
Subfamily: Formicinae формицины
Одно из крупных подсемейств, насчитывает около 1,5 тыс. видов, относящихся к 44 родам. Широко распространены на всем земном шаре, довольно обычны в тропиках и занимают доминирующее положение в умеренных широтах.
Subfamily: Myrmicinae мирмицины
Myrmicinae — самое большое подсемейство муравьев, включающее более 2 тыс. видов, относящихся более чем к 150 родам.
Genus: Tetramorium [415] дерновые муравьи
Всего 415 видов
Pheidole dentata
Популяция
совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Solenopsis invicta огненный непобедимый муравей, red imported fire ant
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Беспозвоночные
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.
Экология
(от греч. oikos дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Atta cephalotes головастый муравей-листорез
Atta sexdens
Subfamily: Dorylinae бродячие муравьи
Formica fusca бурый лесной муравей, silky ant
Lasius niger черный садовый муравей, black ant, garden ant
Subfamily: Ponerinae понерины
Довольно примитивная группа муравьев по своему строению и поведению. Рабочие мономорфны, самки по размерам близки к рабочим.
Subfamily: Dolichoderinae пахучие муравьи
Небольшое наиболее архаичное подсемейство муравьев. Распространено по всему земному шару, преимущественно в тропиках. Насчитывает более 230 видов.
Dorylus affinis
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant