муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Общественные насекомые » Глава 1. Введение

Изображение пользователя Brian M.V..

Термин «» используется в этой книге в широком смысле, включающем также генетику, рост, развитие и дифференцировку , поведение животных и их общение друг с другом, взаимоотношения внутри вида и между видами и структуру сообществ. Термин «общественные » используется в узком смысле — для обозначения только настоящих общественных форм, т. е. тех, у которых один или оба пола делятся на. Это означает, что здесь будут рассматриваться только и осообразные, к которым я отношу также муравьев и ; общественных жуков, клопов, бабочек и я, к сожалению, вынужден исключить.

Для , при всем изяществе их строения, характерны малая величина отдельных особей; они никогда не достигают таких размеров, как некоторые моллюски и позвоночные, в особенности динозавры и млекопитающие. Этому есть веские физиологические причины. В качестве компенсации скооперировались и образовали организованные группы индивидуумов, превратившиеся в процессе в сообщества (), которые интегрированы в столь высокой степени, что это уже, в сущности, новые индивидуумы — сверхорганизмы.

Успех, достигнутый общественными , не вызывает сомнений. В настоящее время они распространены по всей суше и достигают высокой активности.

(или равнокрылые, Isoptera), будучи довольно примитивными , образуют огромные и высокодифференцированные сообщества. Они — главные преобразователи веществ в почве от тропиков до зоны пустынь; они разрыхляют и перемешивают почву и с помощью бактерий, простейших и грибов разрушают волокна целлюлозы, возвращая их компоненты в общий круговорот веществ.

Муравьи, и (перепончатокрылые, Hymenoptera) произошли в процессе от более высокоорганизованных с более тонкой структурой и более развитыми органами чувств, не боящихся света и способных использовать его и распространенных ныне от экватора до полярных областей. Они тоже начинали как «мусорщики» и охотники, но в дальнейшем вступили в множество разнообразных взаимоотношений с растениями и с другими , выступая в роли хищников, «мусорщиков», потребителей, опылителей и переносчиков семян. Их сообщества могут быть крошечными или огромными, подвижными или стационарными, высокоинтегрированными и с сильно развитым обменом информацией. И тем не менее , не образующие семей, продолжают существовать в нишах между общественных или даже вступают с ними в ассоциации, так что вновь и вновь встает вопрос: почему возник общественный образ жизни и почему он до сих пор достиг полного развития только у и в группе жалящих перепончатокрылых? Почему не у ложноскорпионов, , клопов, жуков или бабочек, которые все в довольно значительной степени проявляют заботу о потомстве, но опекают его не так долго и не так тщательно? Казалось бы, остается еще немало простора для развития новых общественных форм.


Рис. 1. Упрощенная филогения . (Krishna, Weesner, 1969, 1970.)

происходят от , относившихся к Exopterygota. У всех у них имеются нитевидные усики и грызущие (); к груди прикреплены две пары больших крыльев со сложным жилкованием, при помощи которых совершают неуклюжий и медленный полет при расселении. Грудь незаметно переходит в трубчатое брюшко. образуют пары на всю жизнь. Вылупляющиеся из яиц личинки имеют вид взрослых особей в миниатюре, отличаясь от них лишь отсутствием крыльев и репродуктивной системы. Рост сопровождается линьками; к концу роста из наружных зачатков развиваются крылья и половые органы.

Ювенильные особи выполняют разные работы в гнезде; у наиболее продвинутых семейств покровы личинок отвердевают, а окраска темнеет, и они могут выходить из гнезда, но за это им приходится расплачиваться перманентной стерильностью. Все диплоидны, пол у них определяется хромосомами X и Y, общественный образ жизни и характерны для обоих полов, хотя у высших генетический пол определяет, к какой будет принадлежать данная особь.

делятся на пять семейств, состоящих исключительно из общественных видов (рис:1). Самое примитивное семейство Mastotermitidae, наиболее сходное с, в эоцене было распространено по всему земному шару, однако ныне представлено лишь одним видом Mastotermes darwiniensis, обитающим в Австралии.


Рис. 2. -жнец Hodotermes mossambicus.
А. Крылатая репродуктивная особь. Б. Рабочая особь. В. Солдат. (Harris, 1961.)


Рис. 3. Разные формы Amitermes hasiaius (Amitermitinae).
А. Рабочая особь. Б. Солдат. В—Д. Три типа репродуктивных самок: бескрылая нормальная (В), неотеническая, образовавшаяся из нимфы (Г), и неотеническая, образовавшаяся из личинки (Д). Е. Яйцо, изображенное в том же масштабе. Длина тела рабочей особи 5 мм. (Skaife, 1954.)

К отличительным признакам этого семейства относятся пятичлениковая лапка, наличие на задних крыльях анальной лопасти и наличие яйцевой капсулы. Другое притимивное, но широко распространенное семейство — Calotermitidae (суходревесные ); эти выгрызают ходы в бревнах, лежащих на земле под открытым небом. Семейство Hodotermitidae, ископаемые представители которого известны из среднемеловых отложений Лабрадора, сохраняет ряд примитивных признаков. Оно делится на два подсемейства: Termopsinae — обитатели гниющей сырой древесины (влажнодревесные ), и Hodotermitinae (-жнецы), которые срезают траву и запасают ее в своих гнездах (рис:2). Следующее семейство, Rhinotermitidae, получило свое название в связи с наличием у этой группы «носатых» солдат с выростом на голове, через который они выбрасывают на противника струю отпугивающей жидкости. К самому высокоорганизованному семейству Termitidae относится множество видов, у которых бесполые особи имеют пигментированные и склеротизированные покровы. Наиболее примитивное подсемейство — Amitermitinae (рис:3). Termitinae, происходящие из Эфиопской области, примечательны тем, что у их солдат имеются мощные защелкивающиеся ; Macrotermitinae разводят грибы в специальных грибных камерах, а у Nasutitermitinae солдаты выбрызгивают струи ядовитого и клейкого вещества.

Дальнейшие подробности о биологии можно найти у Krishna, Weesner (1970) и Hermann (1979—1982). В настоящее время повсюду, кроме областей с недостаточно теплым климатом, — главная группа животных, разрушающих растительные остатки. Они проникли глубоко в почву и поднялись до верхушек деревьев. Они отыскивают любые остатки целлюлозы везде, где только можно, и переносят их в запечатанные холмики с постоянными условиями температуры и влажности, где целлюлоза разлагается с выделением энергии. Вуд и Сэндс (Wood, Sands, 1978) представили роль в экосистемах в виде схемы, приведенной на рис:4.

Пока у в меловое или домеловое время начиналось развитие общественного образа жизни, у других — жуков, мух и жалящих Hymenoptera — в процессе их возникли более пластичные одиночные формы с хорошо развитыми органами чувств и более энергичным и маневренным полетом. Отряд Hymenoptera все еще в значительной мере состоит из одиночных видов, очень искусно откладывающих свои яйца в ткани растений или (или на поверхность их тела), а также форм, которые роют или строят ячейки, помещают в них мелких животных или и откладывают в каждую из них яйцо, оставляя его на произвол судьбы. Самка достигает поразительно высокого искусства в том, чтобы откладывать свои яйца в защищенную естественную или специально созданную питательную среду (одиночные и ). В отличие от этого самцы специально приспособлены к тому, чтобы находить самок и спариваться с ними. Так как самка может запасать сперму в количестве, которого ей хватает на всю жизнь, самец после копуляции гибнет.

Самцы гаплоидны и развиваются партеногенетически из неоплодотворенных яиц, а самки диплоидны и обычно получаются из оплодотворенных яиц. Произойдет ли оплодотворение или нет, откроется ли семеприемник или останется закрытым — это зависит от условий среды и от состояния данной самки, которая таким образом способна регулировать пол потомства как у паразитических, так и у общественных Hymenoptera.

«Искусство» откладки яиц обусловлено большой подвижностью сочленений между частями тела самки, чрезвычайно точными двигательными реакциями и компактной центральной нервной системой, получающей сигналы от весьма совершенных органов чувств. Членистые усики, кончики которых могут сводиться вместе, обследуют пространство; ротовые части (у ) вытянуты в сосущую трубочку; «шея» способна изгибаться; передние и задние крылья скреплены при помощи крючков и действуют в унисон; на ногах имеются гребни для чистки усиков и лапок и корзиночки для ); передние сегменты брюшка сужены, образуя как бы «талию», и может, подгибая брюшко между ногами, дотянуть его до рта. Кольца сегментов парализующего яйцеклада телескопически втягиваются, и использует его для защиты, вводя с его помощью яд врагу. Яйца просто выталкиваются из полового отверстия и подхватываются челюстями. Искусство самок, в дополнение к их способности регулировать пол потомства, дает им возможность создавать однополые сообщества.


Рис. 4. Роль в экосистемах. Схематически показаны все воздействия , связанные с постройкой гнезда и переработкой пиши. (Wood, Sands, 1978.)


Рис. 5. Филогения общественных . Указаны только те трибы, в которых есть общественные виды; родственные трибы, в которых нет общественных видов, взяты в скобки. (Michener, 1974.)

Различают три группы общественных Hymenoptera. Это, во-первых, Sphecoidea — группа роющих, которые охотятся за определенной жертвой, жалят ее и утаскивают в свои подземные норки; наивысшие представители этой группы — покрытые волосками , питающиеся (Apoidea).

Во-вторых, Vespoidea — с более прочной грудью, переносящие жертву в ячейки, которые часто находятся над землей и у наиболее продвинутой группы (сем. Vespidae) построены из картона. В-третьих, Formicoidea (одно семейство — Formicidae), происходящие от эктопаразитических группы Tiphioidea, представители которой находят в земле личинок , парализуют их и откладывают на них яйца; в процессе от этих произошли разнообразные муравьи. Из названных трех групп только муравьи представлены одними лишь общественными видами, а среди и много одиночных видов.

У ныне живущих (Apoidea) общественный образ жизни характерен для трех семейств. В семействе Halictidae (рис:5) имеется широкий диапазон различных уровней общественной организации вплоть до настоящих сообществ; большинство видов роет подземные гнезда и строит ячейки, помещая в них комочки .

В семействе Anthophoridae, которое тоже в основном представлено одиночными формами, есть одна триба (Ceratinini) общественных ; они, что необычно для , строят гнезда без ячеек в полостях растений. Большинство Apidae — общественные . К ним относятся важные опылители Bombinae () и Apinae, среди которых есть одна триба (Meliponini) безжалых , обитающих в тропиках, и распространенная по всему земному шару триба Apini — , снабженные жалом и обладающие способностью вырабатывать и запасать огромные количества меда. У всех Apinae имеется длинный трубчатый хоботок, а тело покрыто волосками, к которым прилипает ; это одна из самых высокоразвитых групп общественных . Вид mellifera — единственное общественное , вступившее в отношения с человеком, в результате чего оно имеет теперь почти такой же широкий ареал, как и Homo sapiens (рис:6).


Рис. 6. Наскальный рисунок (примерно 7000 лет до н.э.) из пещеры в Испании: изображен один из первых людей, вынимающих соты из гнезда в расселине скалы. (Budel, Herold, 1960.)

К современным (Vespoidea, Vespidae) кроме субсоциального подсемейства Stenogastrinae, обитающего в индо-малайской области и отличающегося очень тоненьким стебельком, относятся еще два подсемейства. Одно из них, Polistinae, распространено по всему земному шару, но наибольшего разнообразия и наивысшего уровня общественной организации достигает в тропиках, где обитает триба Polybiini, известная высокой степенью развития и разнообразной конструкцией гнезд. Другое подсемейство, Vespinae, — обычные умеренного пояса, у которых матки резко отличаются по величине от рабочих особей, строящих бумажные гнезда с хорошей термоизоляцией.

Муравьи вначале представляли собой группу хищников, обитавшую в земле, но затем вышли на поверхность и даже поднялись на деревья, где они поедают различные продукты растительного происхождения. Как и у (тоже первоначально обитавших в почве), у муравьев в процессе появилась способность обламывать свои крылья после окончания расселения и копуляции /У в отличие от муравьев крылья сбрасываются до копуляции, которая происходит уже в гнезде, выкопанном царской парой. — Прим. ред./, а бесполые у них бескрылы от рождения. У многих видов даже репродуктивные самки не имеют крыльев, и их находят летающие самцы.

У продвинутых видов муравьев самки высокополиморфны; не говоря уже об очень большой разнице в величине между самками и рабочими особями (которые выводятся из яиц разного типа), сами рабочие могут быть весьма различных размеров, что связано с многообразием выполняемых ими функций — от легкой работы в муравейнике до тяжелой работы и функций защиты, требующих силы. В отличие от у муравьев функции «солдат» обычно не ограничиваются защитой муравейника, и из первых партий яиц, отложенных молодой самкой, солдаты, как правило, не развиваются. Муравьи приобрели сходство с не только в отношении способности обламывать крылья, но и по многим другим признакам; один из них — взаимоотношения с грибами, разрушающими растительные ткани. В сущности, переход муравьев от образа жизни охотников со специализированным рационом к питанию смешанной растительной пищей приблизил их к .

В упорядоченной и простой мировой экосистеме будущего, в которой будет господствовать человек, им, по-видимому, уготована роль факторов биологической регуляции; муравья-портного Oecophylla используют в Китае для защиты цитрусовых уже на протяжении тысячелетий.

Единственное семейство Formicidae делится на несколько подсемейств. Два из них (Myrmeciinae имуравьи  считаются примитивными и близкими к исходной линии, а четыре (Dorylinae, муравьи муравьи имуравьи  — более продвинутыми. Филогения этих подсемейств пока еще очень неясна (Brown, личное сообщение, 1982). Упрощенные филогенетические схемы других групп и дальнейшие подробности см. Hermann (1979—1982).

Книга построена по следующему плану: сначала рассматривается сбор пищи, затем ее переработка в специальных гнездах и превращение в общественных , а после этого — увеличение их численности; это подводит к проблеме размножения, расселения и образования ограниченных сообществ (семей); далее, после экскурса в область генетики и происхождения общественного образа жизни, мы переходим к проблеме видообразования, сосуществования видов и переплетающейся мозаики семей, члены которых растекаются из гнездовых центров для освоения природных ресурсов. В давно сложившихся сообществах все это превращается в комплекс взаимоотношений сотрудничества и конкуренции.

 

 


Рис. 1. Упрощенная филогения . (Krishna, Weesner, 1969, 1970.)

Рис. 2. -жнец Hodotermes mossambicus.
А. Крылатая репродуктивная особь. Б. Рабочая особь. В. Солдат. (Harris, 1961.)

Рис. 3. Разные формы Amitermes hasiaius (Amitermitinae).
А. Рабочая особь. Б. Солдат. В—Д. Три типа репродуктивных самок: бескрылая нормальная (В), неотеническая, образовавшаяся из нимфы (Г), и неотеническая, образовавшаяся из личинки (Д). Е. Яйцо, изображенное в том же масштабе. Длина тела рабочей особи 5 мм. (Skaife, 1954.)

Рис. 4. Роль в экосистемах. Схематически показаны все воздействия , связанные с постройкой гнезда и переработкой пиши. (Wood, Sands, 1978.)

Рис. 5. Филогения общественных . Указаны только те трибы, в которых есть общественные виды; родственные трибы, в которых нет общественных видов, взяты в скобки. (Michener, 1974.)

Рис. 6. Наскальный рисунок (примерно 7000 лет до н.э.) из пещеры в Испании: изображен один из первых людей, вынимающих соты из гнезда в расселине скалы. (Budel, Herold, 1960.)
Экология
(от греч. oikos дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Популяция
совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Термиты
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Пауки
отряд членистоногих животных класса паукообразных. Размеры от 0,7 мм до 11 см; окраска очень разнообразна.
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Осы
сборное название насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых (кроме пчел и муравьев). Длина до 40 мм (шершни). Ок. 23 тыс. видов. Распространены широко. Опылители растений. Личинки некоторых ос паразиты других насекомых.
Мутуализм
(лат. mutuus - взаимный) - форма взаимодействия организмов, выгодная и обязательная для объединяющихся организмов и популяций, например, многие животные не могут существовать без микроорганизмов в их кишечнике.
Падь
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.
Тараканы
отряд насекомых. Длина 4 мм 9,5 см. Ок. 3600 видов, преимущественно в тропиках и субтропиках. У ряда видов крылья укорочены или отсутствуют. Некоторые (прусак, черный таракан и др.) обитают в жилище человека. Реликтовый лесной таракан, обитающий на юге Приморья, охраняется.
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Полиморфизм
в биологии (от др.-греч. πολύμορφος - многообразный) - способность некоторых организмов существовать в состояниях с различной внутренней структурой или в разных внешних формах.
У муравьев это проявляется в том, что представители разных каст морфологически очень сильно отличаются друг от друга. Отсюда условное деление на «рабочих» и «солдат».
Беспозвоночные
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.
Пыльца (обножка)
разноцветные пыльца обножка(белые, желтые,оранжевые, коричневые) комочки неправильной формы, ~2-3мм диаметром, обножка это то что пчелы приносят на лапках. Слегка сладковатая на вкус с ярким цветочным привкусом. Пыльца — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, по общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам.
Family: Formicidae
МУРАВЬИ - семейство общественных насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых. Образуют сложные семьи, включающие несколько каст, выполняющих различные функции (фуражиров, солдат и др.). Длина рабочих муравьев 0,8-30 мм, самки крупнее. Ок. 10 тыс. видов. Более разнообразны и многочисленны в тропиках, северная граница распространения лесотундра. Гнезда в почве, древесине, иногда надземные сооружения (муравейники); существуют и бродячие виды, не имеющие постоянного гнезда. Уничтожают насекомых-вредителей, участвуют в почвообразовании. Во многих странах ряд видов муравьев и их гнезд охраняются.
Шмели
земляные пчёлы (лат. Bombus) — род перепончатокрылых насекомых, во многих отношениях близкий медоносным пчёлам.
Полигиния
наличие в семье нескольких яйцекладущих самок. Смотри: моногиния, олигогиния.
Genus: Oecophylla [13] муравьи-портные
Всего 13 видов.
Subfamily: Myrmeciinae
Subfamily: Ponerinae понерины
Довольно примитивная группа муравьев по своему строению и поведению. Рабочие мономорфны, самки по размерам близки к рабочим.
Subfamily: Dorylinae бродячие муравьи
Subfamily: Dolichoderinae пахучие муравьи
Небольшое наиболее архаичное подсемейство муравьев. Распространено по всему земному шару, преимущественно в тропиках. Насчитывает более 230 видов.
Subfamily: Formicinae формицины
Одно из крупных подсемейств, насчитывает около 1,5 тыс. видов, относящихся к 44 родам. Широко распространены на всем земном шаре, довольно обычны в тропиках и занимают доминирующее положение в умеренных широтах.
Subfamily: Myrmicinae мирмицины
Myrmicinae — самое большое подсемейство муравьев, включающее более 2 тыс. видов, относящихся более чем к 150 родам.
Биомасса
общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом на единицу поверхности или объема местообитания. Биомасса растений называется фитомассой, биомасса животных зоомассой.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant