муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Общественные насекомые » 3.1. Стратегия фуражировки

Изображение пользователя Brian M.V..

У общественных Halictidae и Bombini (Apidae) сбор пищи производится отдельными особями, которые не кооперируются друг с другом для выполнения этой задачи (Michener, 1974). Это не означает, что рабочие особи, достигшие достаточно зрелого возраста и достаточно крупные, не могут получить полезную информацию от других особей, прилетающих обратно в гнездо: особый звук, издаваемый при полете возвращающимися -, отличает даже человек (Schneider, 1972, цит. по Michener, 1974). Вряд ли можно также сомневаться в способности распознавать цветки, послужившие источником корма, по , приставшей к , или же по вкусу отрыгиваемой ими жидкости. В результате могут сосредоточить свои усилия на нескольких из большого числа возможных кормовых растений, растущих но соседству, как сообщает Free (1970) относительно lucorum.

Осы тоже способны информировать членов своей о наличии корма; возможно, в этом участвует обоняние, так как известна необычайная чувствительность к химическим веществам (Holldobler, 1977). Вылеты и возвращения в гнездо как , так и распределены во времени не случайным образом, однако анализ данных о B. affinis, проведенный Плоурайтом (Plowright, 1979), позволяет предполагать, что причина этого — внешние изменения, связанные с погодой, а не поведение других особей.

В природе виды используют цветки, глубина венчика которых соответствует длине их хоботка, хотя эта корреляция никогда не бывает очень тесной, так как и , и цветкам свойственна большая внутривидовая изменчивость по величине, а нектар удается иногда достать даже при длинной трубочке венчика. Например, синяк обыкновенный (Echium vulgare) вырабатывает нектар со скоростью, зависящей от температуры воздуха, и , у которой хоботок относительно короткий, может добраться до нектара только в сырую погоду, когда он более обилен, хотя и менее концентрирован.

Наблюдалось, что медоносные собирали нектар даже в сухую погоду на одном месте, где у растений были необычно короткие венчики (Corbet et al., 1979), а к клеверу луговому (Trifolium pratense) они подлетают только тогда, когда нектар поднимается в трубке венчика достаточно высоко, чтобы они могли до него дотянуться (Free, 1970). У многих видов (например, у B. hortorum) хоботки очень длинные, что позволяет им быть единственными потребителями нектара растений с глубоко расположенными нектарниками.

Вероятно, разных видов привлекают цветки различного типа, соответствующие длине их хоботков, однако мало что известно о том, какими указаниями они при этом пользуются. До того как вылетит из гнезда, она может располагать сведениями лишь о вкусе и запахе, но не об окраске и форме цветков; поэтому возможно, что в самом начале ее деятельности как сборщицы главную роль играют вкусовые и обонятельные реакции. Между тем окраска тоже имеет значение при выборе цветка, так как цветки с короткими венчиками чаще бывают белыми или желтыми, а цветки с длинными венчиками — синими или пурпурными (Knuth, 1906—1909, цит. по Proctor, Yeo, 1973). Три вида чаще выбирали желтые или оранжевые искусственные цветы, чем синие или пурпурные, а реже всего — красные или белые (Brian A. D., 1967). Кроме того, легче приучить к синим, чем к белым искусственным цветам; в опытах с белыми цветами вознаграждение должно быть больше, а приобретенный навык забывается быстрее (Heinrich et al., 1977).


Рис. 16. Число , собирающих нектар из цветков липы (Tilia) в зависимости от концентрации сахара в нектаре. (Corbet et al., 1979.)

Возможно, однако, что имеет значение и форма, так как у цветков с длинными венчиками она чаще бывает неправильной или двусторонне-симметричной; это обычно одиночные цветки, свисающие вниз, так что приходится подлетать к ним снизу. В отличие от этого цветки с короткими венчиками часто образуют соцветие, например головку, как у Compositae; такие цветки привлекают к себе lapidarius (Prys-Jones, 1982). Некоторые стараются сесть на цветок, на котором уже сидят другие (Brian A. D., 1957); конечно, такое поведение, хотя оно, возможно, в основном носит агрессивный характер, могло бы сильно сокращать поиски, приводя к подходящим кормовым растениям.


Рис. 17. Зависимость между обилием и обилием источников нектара. (Pleasants, 1981.)

научаются узнавать цветки, которые им подходят, и приобретают опыт, как лучше всего подлетать к ним и проникать в них. Heinrich (1979) выпускал молодых на природный луг, защищенный сетками от других диких ; перепробовали пять видов растений, прежде чем остановились на бальзамине (Impatiens) — растении с двусторонне-симметричными цветками и глубоко расположенными нектарниками. Но первые посещения даже этого цветка были неудачными: садились на верхнюю часть венчика, а не на губу, и только после 60 попыток они приобрели достаточный навык и могли наполнить свой зоб, посетив 20 цветков за 6,2 мин. В отличие от этого для посещения радиально-симметричных головчатых соцветий астры (Aster) и золотой розги (Solidago) они не нуждались в опыте, но и пользу извлекали при этом минимальную.

Важное значение запасов нектара в цветке выявилось, когда всех выпустили сразу: запасы нектара в цветках бальзамина уменьшились до одной четверти, в клевере луговом и астрах — наполовину, а в золотой розге вовсе не уменьшились. Таким образом, конкуренция заставила некоторых отдавать предпочтение клеверу по сравнению с бальзамином. Далее, если клевер ползучий (Trifolium repens) и горошек мышиный (Vicia cracca) на определенном участке были защищены от сеткой и накопили запасы нектара, то vagans будет позднее оказывать им больше внимания, чем цветкам тех же видов в других местах (Morse, 1980). обычно предпочитают более концентрированный нектар (рис:16), но вязкость может затруднить с их длинным хоботком высасывание слишком густого нектара, так что имеется некий оптимум концентрации, при котором «чистая прибыль» в отношении энергии будет для максимальной (Prys-Jones, 1982). Pleasants (1981) показал, как изменяется численность на протяжении сезона в соответствии с обилием цветов (рис:17 и рис:18; данные для одного района Скалистых гор в шт. Колорадо).


Рис. 18. Сезонные изменения количества нектара (I) и численности bifarus (II), которые собирали нектар во время 30-минутных наблюдений. (Pleasants, 1981.)

До сих пор мы рассматривали сбор нектара. Сомнительно, чтобы с их длинными хоботками когда-либо собирали без нектара; они принадлежат к очень специализированной ассоциации цветок—. Другие не таковы — они посещают и цветки, дающие только , например мак (Papaver). А на таких растениях, как подсолнечник (Helianthus annuus), дающий и нектар, и , , если они собирают , посещают лишь те цветки соцветия, у которых только что лопнули пыльники. высыпается, после того как потрясет пыльники подсолнечника, а у цветков других типов «выдаивают» или откусывают , либо собирают, когда она уже высыпалась (Eickwort, Ginsberg, 1980).

Сборщицы нектара могут посетить те же места и оказаться усыпанными , которую они перенесут на более старые цветки в том же соцветии подсолнечника, ползая по нему. Однако нередко они счищают своими щеточками и выбрасывают ее; но не потому, что им не подходит, — просто в данный момент она их не интересует. Несмотря на такое поведение, они могут превосходить других как опылители (Free, 1970). У с высокоразвитым общественным образом жизни сбор и нектара нередко происходит во время разных вылетов при посещении разных цветков, а сборщицы , готовясь к походу, пьют запасенный в улье мед. Такие виды могут также собирать воду для разбавления запасенного меда; количества главных пищевых продуктов (нектара, воды, ), которые нужно собрать, несомненно, регулируются путем обмена информацией внутри гнезда.

Опыление было бы более эффективным, если бы данное в течение некоторого времени посещало растения одного вида, вместо того чтобы беспорядочно перелетать от одного вида к другому. Удалось ли растениям принудить к такой тактике? В случае медоносной почти удалось, так как в ее сборах смешанная составляет всего 6%. С дело обстоит хуже: у B. lucorum такой уже 34%, а у B. pascuorum — 63% (Free, 1970). Это может помочь перекрестному опылению травянистых растений и мелких кустарников, но не деревьев, так как скорее перейдет с одной ветки данного дерева на другую, чем на какое-то новое дерево. Чтобы это не приводило к самоопылению, у многих деревьев в процессе образовались отдельные мужские и женские цветки (Maynard Smith, 1978а, р. 136). деревьев-опылителей, посаженных в плодовом саду, все же переносится на соседние деревья; предполагают, что этот перенос происходит в результате последовательных посещений , так как , приставшая к их волоскам, сохраняет жизнеспособность несколько часов (Free, Williams, 1972).

Содержание сахара в нектаре и количество варьируют в течение дня и зависят от внутренних ритмов раскрывания цветков, освобождения и чувствительности рыльца, а все эти факторы изменяются в зависимости от погодных условий. Например, у бобов (Vicia faba) цветок в первый день раскрывается для того, чтобы выбросить , во второй день — чтобы воспринять ее (рыльце созрело), а на третий день он вянет и уже не привлекает . У этой группы растений соцветие обычно представляет собой побег, на котором вместо листьев растут цветки; у него есть верхушечная точка роста, производящая молодые бутоны, каждый из которых приобретает окраску, раскрывается, источает аромат, сбрасывает , образует рыльце, готовое к ее приему, и наконец, увядает и становится незаметным.

Такая программа обеспечивает возможность сесть у основания соцветия и нанести свежую на зрелые рыльца, а затем перейти или перелететь (в зависимости от расстояния между цветками) на самый верхний из раскрывшихся цветков; после этого доставляет новую порцию свежей самому старому, наиболее низко расположенному цветку на соседнем растении, и так далее (Free, 1970). Пайк (Руке, 1978, 1979) изучал, как appositus кормится на аконите (Aconitum columbianum), одновременно опыляя его, и установил, что этот не поднимается систематически по возрастной спирали. Он, летая между цветками, чаще всего (в 90% случаев) переходит на ближайшего соседа сверху, а не на следующий более молодой цветок по спирали. Это сокращает летное время, хотя ведет к тому, что некоторые из цветков данной спирали будут пропущены; Пайк сформулировал следующее правило поведения : «лети на любой из самых ближайших цветков, расположенных выше, но не на тот, который посетил только что...».

[i107_tn.gif]
[i108_tn.gif]

Конечно, наблюдались и нарушения этого правила: один раз из пяти перемещается вниз, а не вверх, а два раза из трех он покидает соцветие между основанием и верхушкой, т. е. посещает самый молодой цветок реже чем один раз из пяти. Тем не менее эта система работает, и в каждом отдельном вылете вторичные посещения данного цветка составляют лишь 1,2% общего числа посещений. Пайк указывает, что план, по которому следует переходить на ближайший цветок, а не на следующий цветок в спирали, хорош до тех пор, пока колоски (или растения) находятся не слишком далеко друг от друга. Если же расстояния между ними велики, то лучше сосредоточиться на одном соцветии и посетить все цветки без пропусков.

Другой случай, когда выгоден более поспешный сбор нектара, — это посещение цветков губовника линейного (Chilopsis liniaris) sonorus. В каждом цветке нектар, стекая по пяти желобкам, образует большую каплю. По утрам самки облетают цветки и высасывают эту каплю, получая 1,7 мкл нектара за 2 с; затем они возвращаются и опустошают желобки, получая за 5 с только 2,4 мкл нектара. Уитхэм (Whitham, 1977) вычислил, что при этом получают на 25% больше нектара, чем, если бы они высасывали его сразу за одно посещение цветка; это выгодно и растению, так как число посещений цветка оказывается вдвое больше.

Более крупные не только обладают большей силой, но и быстрее перемещаются от соцветия к соцветию, хотя и не от цветка к цветку; однако затраты энергии при полете возрастают пропорционально весу тела, так что крупный расходует больше энергии, чем маленький. Оптимальные (наиболее экономичные) размеры для appositus, кормящегося на аконите, соответствуют весу 0,24 г, что близко к фактическому среднему весу, равному 0,28 г (Руке, 1978). Модель, которую построил Пайк, предсказывает также, что чем больше нектара в каждом цветке, тем крупнее должен быть посещающий его ; и в самом деле, B. appositus и B. kirbyellus кормятся на дельфиниуме и аконите, выделяющих в сутки по 2—4 мкл нектара, тогда как B. bifarius и B. sylvicola посещают соцветия сложноцветных, отдельные цветочки которых имеют венчики с короткой трубкой, причем одновременно раскрыты бывают лишь несколько цветочков (Proctor, Yeo, 1973).

В другой модели, описывающей сбор нектара , рассматриваются три состояния — в гнезде, в полете и в цветке — и предполагается, что возвращается в гнездо после наполнения зоба (Oster, Wilson, 1978). Время, проведенное в цветке, зависит от строения цветка и количества содержащегося в нем нектара, а временной интервал между посещениями двух цветков — от их взаимного расположения (в частности, от расстояния между ними) и от скорости полета с учетом расхода энергии на взлет, посадку и на самый полет. При этом крупные оказываются более эффективными при в крупных цветках с большим количеством нектара, если только цветки расположены достаточно далеко друг от друга. Авторы предлагают формулу, выражающую прирост энергии на одного , который возрастает с увеличением плотности расположения цветков до известного предела, и предсказывающую оптимальные размеры при различной величине цветков. В общем более крупные оказываются более эффективными , но, конечно, для создания их самих требуются большие затраты.

Идея об оптимальной стимулировала изучение факторов, влияющих на эксплуатацию данного «пятна» корма. должен привести все «пятна», находящиеся на одинаковых расстояниях от его гнезда, к единому уровню в смысле поставки нектара; этот уровень соответствует ожидаемой скорости всасывания нектара, оцениваемой путем обобщения прошлого опыта (Charnov, цит. по Hassell, Southwood, 1978). Чем дальше от гнезда находится «пятно» корма, тем полнее оно должно быть использовано. Ходжес (Hodges, 1981), наблюдая за самками appositus, собирающими нектар на Delphinium nelsoni в Скалистых горах в шт. Колорадо, получил данные, согласующиеся с моделью Чарнова. Количество нектара в цветках одного соцветия (одного «пятна») было примерно одинаковым, так что достаточно было обследовать один цветок, чтобы решить, стоит ли продолжать сбор или лучше перейти на другое соцветие. Когда количество нектара было экспериментально увеличено, стали дольше задерживаться на каждом соцветии и посещать все его цветки (их обычно около трех).

Несмотря на превосходную систему обмена информацией, существующую у медоносных , иногда отдельные их особи трудятся поодиночке. Поведение таких при сборе нектара изучали Butler et al. (1943), а при сборе — Ribbands (1949). В обоих случаях отдельные были связаны с определенной группой цветков на небольшом участке, даже если данное растение занимало большую площадь. посещали эти цветки до тех пор, пока запасы нектара или оставались достаточными, но покидали их еще до того, как эти запасы иссякали полностью, хотя другие все еще использовали их. Очевидно, данная перепробовала другие растения и «... степень ее склонности к перемене определяется тем, что она помнит о прежних урожаях...» (Ribbands, 1949, р. 63). Ribbands подчеркивает, что свойственны «непрерывные попытки делать выбор...» Короче говоря, они непрерывно обследуют источники пищи и используют наилучший из тех, которые им доступны. Weaver (1957) предполагает, что они начинают исследовательскую деятельность после того, как насытятся на главном источнике нектара.

Существует еще одно своеобразное явление: некоторые собирают нектар, прокусывая трубку венчика еще до того, как раскроется цветок, а , не способные к этому, используют дырки, проделанные другими видами (или даже птицами). В Европе таким разбойным нападениям подвергаются, по крайней мере, 300 видов растений (Brian A. D., 1954). По мнению некоторых исследователей (Heinrich, Raven, 1972), воровство нектара просто заставляет -опылителей с длинным хоботком посещать большее число цветков, тем самым способствуя аутбридингу. Такой «незаконный» сбор нектара означает, что цветок одного растения, например бобов, может обеспечить энергией опыление цветков другого, неродственного вида, например мака, который не вырабатывает нектара. Это действует эффективно и, возможно, обусловлено отчасти тем флористическим хаосом, который по воле человека сменил прежние стабильные или, во всяком случае, медленно изменяющиеся экосистемы. Старомодные с длинными хоботками, получающие всю свою пищу от растений одного вида, как, например, hortorum — от окопника лекарственного (Symphytum officinale) (Prys-Jones, 1982), быть может, в очень близком будущем сохранятся только в заповедниках.

 

 


Рис. 16. Число , собирающих нектар из цветков липы (Tilia) в зависимости от концентрации сахара в нектаре. (Corbet et al., 1979.)

Рис. 17. Зависимость между обилием и обилием источников нектара. (Pleasants, 1981.)

Рис. 18. Сезонные изменения количества нектара (I) и численности bifarus (II), которые собирали нектар во время 30-минутных наблюдений. (Pleasants, 1981.)
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Шмели
земляные пчёлы (лат. Bombus) — род перепончатокрылых насекомых, во многих отношениях близкий медоносным пчёлам.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Пыльца (обножка)
разноцветные пыльца обножка(белые, желтые,оранжевые, коричневые) комочки неправильной формы, ~2-3мм диаметром, обножка это то что пчелы приносят на лапках. Слегка сладковатая на вкус с ярким цветочным привкусом. Пыльца — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, по общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Осы
сборное название насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых (кроме пчел и муравьев). Длина до 40 мм (шершни). Ок. 23 тыс. видов. Распространены широко. Опылители растений. Личинки некоторых ос паразиты других насекомых.
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant