Муравьи пустынь » Отношение пустынных муравьев к температуре и влажности воздуха

В последние годы главным образом благодаря работам Ж. Дели (Delve, 1967, 1968, 1969), а также ряда других авторов (Cagniant, 1971; Kay, Whitford, 1975; Whitford et al., 1975) получены многочисленные данные об отношении пустынных муравьев к высокой температуре и низкой влажности. Оценить эти данные можно только при сравнении аналогичных данных о муравьях гумидных областей и о других насекомых как аридных, так и гумидных областей.

Одним из важных показателей отношения насекомых к температуре считается термопреферендум. Под термопреферендумом понимается температура в зоне, где собирается наибольшее число особей в приборе с градиентом температуры. Эта величина в зависимости от условий может колебаться даже у одной семьи. Так, рабочие  Formica rufa, выдержанные предварительно при температуре 3—4°, предпочитают температуру 23—24°, а выдержанные при 25—27° — температуру 31—32° (Herter, 1924). У  Formica cunicularia термопреферендумы рабочих в июле (28,0±0,24°; n=225) и сентябре (26,4±0,21°; n=225) также достоверно отличаются (Астафьев, 1974). Вместе с тем этот показатель является видоспецифичным и при соблюдении равенства условий (насекомые берутся одновременно из одного биотопа и выдерживаются предварительно в лаборатории в одинаковых условиях) видовые различия выявляются довольно четко (Гринфельд, 1939; Астафьев, 1974).

Сравнение данных о термопреферендумах муравьев Центральной Сахары, Южной Франции (Delye, 1967, 1968), Куйбышевской (Астафьев, 1974) и Курской областей (Гринфельд, 1939) (табл.14) показывает, что подавляющее большинство видов, обитающих как в Сахаре, так и в лесостепной и степной зонах СССР, предпочитают температуры 25—32°. Скорее всего, в этих же пределах находятся и термопреферендумы многих видов тропических лесов и саванн: в гнездах Camponotus acvapimensis в саванне Берега Слоновой Кости (Levieux, 1972) в течение года сохраняется температура 26±1°; в Центральной Америке (Панама) температура в почве на глубине 10 см и более в течение года колеблется в пределах 28,6—32,9° на открытом месте и 25,7—26,2° под пологом леса (Weber, 1959).

На этом общем довольно однородном фоне заметно выделяются две группы муравьев. У стратобионтов (Myrmica) и геобионтов ( Lasius flavus) умеренной зоны термопреферендумы заметно ниже, чем у остальных муравьев, и лежат в пределах 21—25°. Напротив, дневные зоонекрофаги пустынь (Acantholepis, Cataglyphis) предпочитают высокие температуры (36—41°). Следует отметить, что столь же высок (38°) и термопреферендум Cataglyphis cursor из Южной Франции.

Показателем устойчивости муравьев к высоким температурам и низкой влажности является время их выживания в совершенно сухом воздухе при разных температурах. В табл.15 приведены сравнительные данные об устойчивости некоторых видов Центральной Сахары, Южной Франции (Delye, 1968), Московской области, Крыма и Кашкадарьинской области Узбекистана. Все исследования проведены по одной методике (Delye, 1968). Группа рабочих (в наших опытах — по 10 особей) помещались в герметические камеры, которые ставились в термостаты с температурой 35, 40, 45, 50 и 55°. В камере находилась чашечка с концентрированной серной кислотой для обезвоживания воздуха. Отсчеты начинались через 10 мин (время выравнивания температуры) и делались каждые 5 мин. За время выживания принималось время, при котором 50% особей прекращали всякое движение. Точность этой методики невелика, но она все же позволяет проследить общие тенденции.

Наименее устойчивыми к высокой температуре оказались геобионт  Lasius flavus и стратобионты  Myrmica rubra и Aphaenogaster subterranea. При температуре 40° они не выдерживают пребывания в камере в течение часа, а при 45° — погибают в первые же минуты опыта. Немногим выше термостойкость герпетобионтов  Lasius niger из Подмосковья, Aphaenogaster raphidiiceps из Варганзы (этот вид живет в скалах и охотится в пещерах или в тени) и Pheidole pallidula и Camponotus sylvaticus из Южной Франции. У подавляющего большинства герпетобионтов аридных и семиаридных областей, в том числе и у ночных зоофагов пустыни, устойчивость к высокой температуре приблизительно одинакова. Эти муравьи выдерживают около часа температуру 45°, 5—35 мин — 50° и моментально гибнут при 55°. На общем фоне резко выделяются все виды Cataglyphis как из аридных, так и из семиаридных областей. В пределах трибы Formicini явственно видно увеличение термостойкости в ряду Formica — Proformica и Alloformica — Cataglyphis. Можно было бы предположить, что основной причиной гибели муравьев в этих экспериментах является потеря воды, однако это не так. Гибель от обезвоживания этих насекомых происходит при потере от 30 (A. frauenfeldi, C. bicolor) до 38% (C. bombycina) первоначального веса тела. Эти величины характерны и для большинства других насекомых. Никакой зависимости между величиной смертельной потери воды и экологией или систематическим положением муравьев не обнаружено; (Delye, 1968). В то же время, как видно из табл.16, при 50° в абсолютно сухом воздухе все изученные муравьи, кроме Pheidole pallidula из Южной Франции (потери 34%), теряют в течение часа не более 22% первоначального веса тела. Несмотря на это, у всех изученных видов в течение часа гибнет более 50% особей. Не удается обнаружить и заметной, корреляции между скоростью потери воды и экологией или систематическим положением муравьев. У дневных пустынных Cataglyphis испарение воды, пожалуй, идет даже несколько интенсивнее, чем у видов с ночной или утренне-вечерней активностью (Messor, Camponotus). В то же время обнаруживаются явственные различия между муравьями Центральной Сахары и Южной Франции. За исключением Crematogaster scutellaris, живущего в сухой древесине, все виды, обитающие во Франции, теряют в 1,5—2 раза больше воды, чем родственные им виды из Центральной Сахары. Все приведенные данные относятся, естественно, только ко взрослым рабочим особям. В пустыне Чиуауа (штат Нью-Мексико, США) Formica perpilosa оказалась значительно менее устойчивой к высыханию, чем различные виды муравьев-жнецов (Novomessor cockerelli и четыре вида Pogonomyrmex). В абсолютно сухом воздухе при 35° через 8 ч рабочие F. perpilosa теряли 37% первоначального веса, а муравьи-жнецы — 23—28%.

Интересно отметить, что у N. cockerelli рабочие и самцы за это время теряли 23%, а самки — только 9% первоначального веса (Whitford et al., 1975).

Таким образом, приведенные данные показывают, что дневные зоонекрофаги пустыни (Cataglyphis и в меньшей степени Acantholepis) отличаются от всех других изученных муравьев высокой термофильностью и термоустойчивостью. Зона предпочитаемых температур у пустынных карпофагов и ночных зоофагов лежит в тех же пределах, что и у большинства герпетобионтов гумидных и семиаридных районов, хотя термостойкость их обычно несколько выше. По-видимому, эти отличия дневных зоонекрофагов являются стабильными и выработались в процессе их адаптации к жизни в пустынях. На это указывает высокая термофильность и термоустойчивость европейских Cataglyphis cursor и  C. aenescens и явственные отличия термоустойчивости Alloformica и Cataglyphis.

Не удается обнаружить зависимости между скоростью потери воды при транспирации и экологией пустынных муравьев. В то же время наблюдаются явственные различия между муравьями Центральной Сахары и родственными им видами Южной Франции. Правда, в настоящее время трудно сказать, насколько эти различия обусловлены генетически. Как показали наблюдения Ж. Дели (Delye, 1968), муравьи могут адаптироваться к жизни в сухом воздухе. Рабочие Camponotus thoracicus, взятые им в природе (Бени-Аббес) в апреле, за 3 ч в сухом воздухе при температуре 40° теряли за счет транспирации 6,1% первоначального веса. Эти же муравьи через 4 месяца содержания в лаборатории (в августе) за то же время теряли 5,7%, а через 10 месяцев (в феврале) — только 4,6% первоначального веса. Сопоставление муравьев с пустынными членистоногими, ведущими одиночный образ жизни, показывает, что даже пустынных муравьев вряд ли можно считать по-настоящему приспособившимися к жизни в сухом воздухе. Так, североамериканский пустынный таракан Arenivaga investigata при 60° и абсолютной сухости теряет всего 4,1% исходного веса/ч (Edney, McFarlane, 1974), а муравьи Центральной Сахары — 18—48%. При 40° в сухом воздухе пустынные муравьи испаряют 0,73—1,56, обитающая здесь же сольпуга Othoes saharae — 0,47, чернотелка Prionotheca coronata — 0,47 и таракан Eremiaphila monodi — 0,34 мг воды/см²/ч (Delye, 1969). Устойчивость муравьев аридных областей к высыханию сопоставима с устойчивостью насекомых гумидных районов, обитающих в сухих средах (Tenebrio, Rhodnius) (Delye, 1968).