муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Общественные насекомые » 12.2. Копуляция и расселение

Изображение пользователя Brian M.V..

Расселение имеет два аспекта — генетический и . Первый отражает необходимость обеспечить аутбридинг (по крайней мере периодически), а второй — необходимость находить и занимать новые местообитания, если они свободны, или вторгаться в уже занятые местообитания, вытесняя другие виды. Обычная последовательность событий такова: скопление половых особей, образование пар и копуляция, расселение и выбор местообитания. Существует много вариантов, особенно у тех , у которых отпочковываются небольшие, но полноценные новые . Копуляция между сибсами в гнезде или на гнезде наблюдается редко, и существует много механизмов, препятствующих этому.

Гибельные последствия инбридинга были продемонстрированы на медоносной при помощи искусственного осеменения. Инбредные рабочие особи плохо выживают, запасают меньше меда и менее эффективны в отношении терморегуляции. В свете гипотезы о том, что гапло-диплоидные системы менее устойчивы к инбредной депрессии, чем диплоидные, эти данные заслуживают внимания (Bruckner, 1980). Механизм определения пола тоже может быть нарушен. У имеется только один половой локус, но несколько половых аллелей; гетерозиготность по этому локусу дает самок, а геми- или гомозиготность — самцов. При инбридинге вероятность появления гомозигот возрастает, а тем самым повышается и частота диплоидных самцов, которые в репродуктивном отношении уступают гаплоидным. Рабочие особи распознают их на стадии личинки и уничтожают в однодневном возрасте, точно так же как они распознают репродуктивных самок, оказавшихся не в своих ячейках (Woyke, 1980a,b).

Самцы Polistes пытаются копулировать в гнезде, но самки их отвергают, а рабочие особи прогоняют. Самцы собираются в тех местах, где самки перед началом зимы, налетают на них, падают на землю и копулируют в течение короткого времени (например, P. fuscatus) (Evans, West-Eberhard, 1973). В отличие от этого самцы тропических P. canadensis приходят в новые гнезда и копулируют с самками, которые уже начали строительство без участия рабочих особей. Так обстоит дело с роящимися Polybiini вообще; при этом обеспечивается аутбридинг и снижается риск для репродуктивных самок. Самцы Vespula летают по маршрутам между участками растительности, хотя они не оставляют ощутимого запаха (Calam, 1969); после копуляции молодые самки уходят на зимовку и только после этого разлетаются и ищут места для гнезд.

У самцов тоже есть маршруты между рядами столбов или древесных стволов, определенно помеченных секретом их (Calam, 1969) или лабиальных желез (Bergstrom, 1975; Bergstrom et al, 1981). Эти секреты, несомненно, помогают привлекать самок, и они видоспецифичны; у B. pratorum это терпеноидный спирт с 15 атомами C, такой как фарнезол, у B. pascuorum — алифатический спирт 7-гексадецен-1-ол, у B. lapidarius — пальмитолеиловый спирт 9-гексадецен-1-ол, а у B. lucorum, представленного двумя формами, светлой и темной, — этиловые эфиры: этилмиристолеат у светлой и этилдодеканоат у темной формы. Самки посещают места, помеченные секретами самцов, копулируют, возвращаются в гнездо, а позднее уходят на зимовку. Помимо использования различных химических меток разные виды занимают различные ярусы растительности.

Meliponini роятся круглый год или, как африканская Hypotrigona, не делают этого только в середине засушливого сезона (Darchen, 1977). Процесс роения состоит из ряда этапов. Сначала темные старые сборщицы меда подготавливают и выстилают полость, затем приходят молодые, устраивают горшочки для хранения запасов и наполняют их медом и , и наконец является самка с целой толпой молодых рабочих особей, которые строят ячейки для расплода. Самцы держатся вокруг новых гнезд, устраиваясь поблизости и готовые копулировать, когда спустя два дня
самка выходит из гнезда; сразу после этого она начинает откладывать яйца.

Эта система, видимо, уменьшает инбридинг, так как в копуляции могут участвовать самцы со всей округи; кроме того, она снижает риск, которому подвергается новая матка во время перемещений и во время копуляции. Вероятность того, что не удастся обосноваться, невелика, так как выбранное место хорошо обследуется, прежде чем туда перейдет главная часть новой . В сущности, эту систему можно считать почти идеальной, так как она обеспечивает самке защиту все время, кроме короткого периода копуляции, и при этом создает возможность для конкуренции между чужими самцами.

Медоносная подвергается гораздо более многочисленным опасностям, так как старая матка покидает гнездо с группой рабочих особей, переполненных медом, но ее не ожидает заранее подготовленное гнездо. В старом гнезде остаются ее враждебно настроенные друг к другу дочери, а прежде чем начинать восстановление старого сообщества, необходим рискованный брачный полет (Simpson, 1974). Приспособленность матки в смысле зависит от максимизации числа и качества производимых ею дочерей. Чтобы добиться такой максимизации, она сначала создает весной как можно быстрее большое число рабочих особей (это наблюдается у рас умеренного пояса), а затем, пока рост еще продолжает оставаться на максимальном уровне, а скученность или неадекватное распределение корма еще не стали серьезной помехой для жизнедеятельности , строит трутневые ячейки и маточники и откладывает в них соответствующие яйца. Это связано с увеличением длины дня, наступлением тепла и обилием цветов. Возможно, что непосредственной причиной строительства трутневых ячеек и маточников служит снижение концентрации регуляторных матки из-за высокой численности рабочих особей и общей ареактивности молодых рабочих, преобладающих в после периода быстрого ее роста.

Один из факторов успеха СОСТОИТ в выборе для размножения наилучшего времени года. Это дает возможность старой матке основать новую , подготовить гнездо, создать и запасти достаточно меда, чтобы пережить зиму. Роение происходит главным образом в мае или июне (рис:81), так что на все это остается примерно столько времени, сколько может потребоваться в обычное лето, поскольку дни длинные и большая часть растений находится в цвету. Все же в некоторых случаях рои возникают и в августе, но тогда новую создать не удается. Возможно, что такие рои — рудимент прежнего тропического цикла, длившегося около трех месяцев.

Другой фактор, от которого зависит успех, — это, вероятно, выведение оптимального числа новых репродуктивных самок. Их должно быть столько, чтобы им была обеспечена достаточная поддержка рабочих особей, т. е. чтобы образующийся рой имел оптимальные размеры. Чем больше рой, тем быстрее он может построить новое гнездо и обосноваться в нем, создав соты, яйца, расплод и запасы, но если рой слишком велик, то это будет за счет уменьшения других роев той части , которая осталась в старом гнезде. По-видимому, одна может и должна отпочковывать от себя ежегодно по две или три новых . Лишь одну из них основывает осемененная матка в возрасте более года, остальные закладываются молодыми самками.

Как же все это организовано? По крайней мере за 10 дней до роения рабочие начинают поглощать мед, готовясь покинуть улей вместе с маткой. Указывалось, что рабочие особи, уходящие с маткой, составляют более или менее случайную выборку из (Butler, 1940), но наличие такой подготовительной фазы означает, что решение покинуть улей или остаться принимается каждой не спонтанно: некоторые рабочие особи по той или иной причине более преданы матке, чем другие. Быть может, у них существует какой-то способ распознавания генетического родства? Следует ожидать, что склонность к выработке воска для строительства ячеек и последующему развитию кормовых желез для кормления личинок будет сильнее выражена у молодых ; так обстоит дело у mellifera adansonii, у которой более четырех пятых составляют особи моложе 8 дней (Winston, Otis, 1978).

Рассмотрим сначала, что происходит в улье, который зрелая матка оставляет в наследство своим дочерям. Молодые самки настроены друг к другу враждебно; самка, вышедшая из ячейки первой, старается ужалить более молодых и в случае успеха возглавляет новую . В других случаях вмешиваются рабочие особи, которые исполняют умиротворяющие танцы и добавляют к маточникам воск, чтобы помешать выходу молодых самок, особенно в перенаселенных (Simpson, 1974); время от времени эти самки получают корм через дырку в воске и созревают внутри ячейки, а их кутикула твердеет. В период такого одиночного содержания репродуктивных самок они издают свое знаменитое прерывистое «чириканье» с частотой 650 Гц, создаваемое вибрацией сложенных крыльев, когда тело прижато к восковому субстрату. Это «чириканье» стимулирует роение и характерно для больших семей с высокой плотностью, которые способны образовать несколько жизнеспособных дополнительных роев. Если после выхода из ячеек молодых самок дополнительные рои не возникают, то эти самки уничтожают друг друга, пока не остается только одна из них, хотя сомнительно, чтобы это была наиболее приспособленная. Возможно, что происходят своего рода «предвыборные дебаты», в которых репродуктивные самки соревнуются, пытаясь склонить на свою сторону рабочих особей, как это делают молодая самка и матка у Trigona subnuda (Imperatriz-Fonseca, 1977).

Иногда матка не покидает гнездо вместе с роем, а остается в нем, и ее заменяет одна из ее дочерей. В таких случаях строится меньше маточников, и все выглядит так, как будто дело заранее планировалось как замещение матки, а не как роение — быть может, из-за того, что сезон подходит к концу или что матка плохо справляется с откладкой яиц (Butler, 1957). Наименее рискованный способ замещения для дочери состоит в том, чтобы сначала копулировать, а затем устранить старую матку, а для матери, безусловно, лучше передать гнездо осемененной дочери, чем рисковать полной катастрофой в результате несчастного случая при брачном полете (Simpson, 1974).

При наличии соответствующих условий — как внешних (длинные дни и ясная теплая погода), так и внутренних (запечатанные маточники) — некоторые , более активные и чувствительные, начинают исполнять в улье активизирующий танец (buzz-dance), который состоит из очень быстрых пробежек по прямым линиям при частично раскрытых крыльях, вибрирующих с частотой 250 Гц. Когда одна соприкасается с другой, она сохраняет с ней контакт в течение 5 с и непрерывно (а не с перерывами, как матка) «чирикает» с частотой 500 Гц. Это побуждает другую к активизирующему танцу, но только в том случае, если она находится в состоянии готовности; если такой танец исполняется в нероящемся улье, то «замирают» (Esch, 1967). В готовом к роению улье реакция распространяется до тех пор, пока эмигрирующие не высыпают наружу все вместе, причем гораздо быстрее, чем обычно, и образуют плотное облако вблизи улья. не направляются прямо к новому гнезду, а собираются на расстоянии до 10 м от улья, оставаясь на месте до тех пор, пока там присутствует матка, а в противном случае возвращаются в улей.

Распознавание матки — процесс сложный; Ferguson et al. (1979) стабилизировали безматочные рои при помощи синтетического , сходного с секретом железы Насонова, который содержит цитраль, нерол, гераниол и фарнезол, а также 9-оксодекановую кислоту и другие компоненты из железы матки. Такой сложный состав имеет важное значение, поскольку Ambrose et al. (1979) показали, что роящиеся могут отличать свою собственную матку от других маток и выбирают матку, сходную по возрасту и репродуктивному состоянию со своей, не принимая в качестве заместительницы матку, которая отличается от прежней. Они даже способны идентифицировать собственную матку, если экспериментатор пометит ее шеллаком (Boch, Morse, 1979).

Найдя новое место для гнезда, -разведчицы (примерно 5% роя) указывают своим товаркам направление к этому месту и расстояние до него, используя те же танцы, что и для сообщений о корме. Если имеется несколько возможных мест, то, по-видимому, разведчицы посещают каждое из них по отдельности и оценивают их. Только после того, как выбор будет одобрен всеми, роевой клуб готов отправиться в путь, но требуется еще некоторое время, чтобы взлететь в воздух. Seely et al. (1979) установили, что примерно за час до того, как рой взлетает, разведчицы начинают собираться на роевом клубе: некоторые сохраняют неподвижность, другие исполняют информационные танцы, третьи — активизирующий танец. Этот последний танец индуцирует высокие чирикающие звуки, и цепи висящих распадаются, тогда как другие взлетают и начинают описывать круги в воздухе, и в конце концов все отправляются в нужную сторону. , вероятно, помогают в этом разведчицы, летающие взад и вперед вдоль нужного направления, в то время как другие разведчицы летят к месту будущего гнезда, выделяя по пути , секретируемый железой Насонова. Скорость их полета увеличивается, достигая 8—10 км/ч при высоте 3 м, и по мере движения рой уплощается.

Местообитание, выбираемое роями диких , — это обычно редкий лиственный лес, в котором можно найти старые деревья с дуплами для гнезд и разнообразный корм. Место для нового гнезда редко бывает удалено от старого Менее чем на 300 м, и иногда расстояние достигает километра (рис:82); предпочитают устраивать гнезда в полостях объемом около 40 л на высоте 1—5 м, с расположенным у основания отверстием величиной 12—75 см², обращенным на юг (Seely, Morse, 1977, 1978). Разведчицы обследуют найденное место в течение 40 мин и, возможно, определяют в темноте объем полости, сопоставляя расстояния, которые они проходят в ней в разных направлениях (Seeley, 1977). Avitable et al. (1978) находили большую часть диких семей на высоте более 3 м в толстых зрелых кленах (Acer) и дубах (Quercus) — B гнездах, обращенных на юго-запад.

Поскольку самцы не прилетают к гнезду, как у безжалых , молодым самкам приходится выходить из гнезда, чтобы отыскивать их и копулировать. Самцы летают и собираются в тех местах, где сходятся восходящие воздушные потоки, поднимающие их примерно на 10 м над землей (без подзорной трубы их увидеть нельзя, но можно слышать). У mellifera adansonii молодые матки в хорошую погоду начинают 1—2-минутные ориентировочные полеты вокруг гнезда через 3—4 дня после выхода из ячейки. Они копулируют на 5-й день, а некоторые повторяют копуляцию и на следующий день; эти полеты продолжаются по 13 мин и происходят по большей части днем, около 15 часов (Fletcher, 1978).

Во время полета матка выделяет из своей железы след из привлекающих веществ, которые воспринимаются особыми клетками на усиках самцов. Самец воспринимает 9-оксодекановую кислоту в очень сильном разведении, что дает ему возможность подлететь к самке против ветра с большого расстояния. Однако сейчас еще не выяснено, каким образом репродуктивная самка находит скопления самцов. После копуляции запас сперматозоидов в сперматеке достигает 5—6 млн., а после откладки 100000 яиц число их снижается до 2—3 млн., т. е. в среднем на каждое яйцо приходится 30 сперматозоидов. В каждое яйцо может проникать до 10 сперматозоидов (Harbo, 1979).

У муравьев существует много типов репродуктивного поведения. У некоторыхмуравьи и у всех Dorylinae самки бескрылые и проводят в всю свою жизнь. Крылатые самцы отыскивают самок, следуя по тропам, как, например, у (Longhurst, Howse, 1979). У Eciton (Dorylinae) в расплоде бывают тысячи самцов, но лишь несколько репродуктивных самок. У этих муравьев при разделении образуются две части — одна со старой самкой, а другая с расплодом. Между этими двумя частями проявляется некоторый антагонизм. Молодую самку, пока она еще не потемнела, окружает группа рабочих особей, которые пробивают себе путь наружу и образуют скопление на расстоянии около метра от гнезда; рабочие из этой группы, увеличивающейся и достигающей 8—10 см в диаметре, перемещаются вместе с основной частью . Спустя несколько дней выходят из своих коконов самцы, и, вероятно, начинается то состояние возбуждения, которое Schneirla (1971) назвал «стадией исхода самки»: на этой стадии старая самка выходит наружу вместе с рабочими особями и отправляется в путь по одной из троп.

Спустя примерно час первая молодая самка, все еще в сопровождении рабочих, уходит из гнезда по какой-нибудь другой тропе, образуя . Другие репродуктивные самки выходят из коконов слишком поздно, и им трудно привлечь к себе рабочих особей; при неблагоприятных условиях рабочие особи изолируют самок, окружая их плотным кольцом и держа за ноги. Тем не менее некоторым молодым самкам удается вырваться из этих скоплений и в конце концов добиться того, что их принимает какая-нибудь кочующая , которая в таком случае отказывается от собственной самки; такая замена может произойти и без разделения , если старая самка очень непривлекательна (ср. ). У Eciton самцы обычно улетают и стараются присоединиться к какой-нибудь муравьев своего вида. В течение первого дня они приобретают запах новой для них , теряют крылья, обламывая их самостоятельно или позволяя сделать это другим особям, а затем достигают половой зрелости. Самцы не могут копулировать, пока не сбросят крылья, а после того, как произойдет копуляция, они гибнут.

В саванне Ламто муравьи Anomma (по данным Leroux, 1979а) обычно меняют гнездо каждые 8 дней, но когда они начинают размножаться, производя много самцов и несколько самок, они остаются на одном месте 2—3 недели, непрерывно занимаясь охотой. Некоторые многократно делятся, а другие не делятся никогда; в течение 134 дней одна разделилась трижды, но из 46 семей, находившихся под наблюдением, разделились только 14. Поскольку самцы Dorylinae выслеживают , принадлежащие к их собственному виду, и копулируют с избранными ими самками, серьезному риску гибели подвергаются у них только самцы.

Активность самцов ограничена; в сухой сезон они часто прилетают в световые ловушки, но сроки лёта у разных видов различны; самцы летают во влажном воздухе после дождя (Baldridge et al., 1980). У Dorylinae, хотя у них самка не способна к полету, вряд ли происходит инбридинг, так как ее братья улетают раньше, отправляясь на поиски , которая их примет. Рабочие особи защищают самку в течение всей ее жизни, и по сравнению с этим риск, которому подвергается самка во время брачного полета, кажется огромным: если эту последнюю уничтожит хищник, то погибнет вся новая , так как теперь уже слишком поздно, чтобы рабочие особи могли вернуться в прежнее гнездо и начать все сначала; невольно возникает мысль, не объясняется ли такая беспечность медоносной ее ассоциацией с человеком.

Бескрылым репродуктивным самкам не всегда приходится ожидать, пока к ним прилетит самец. Самки муравьи  муравьи  выходят из гнезда и привлекают к себе самцов с помощью , выделяемого межсегментными железами (рис:83). У Hypoponera eduardi самцы бывают как крылатые, так и бескрылые, причем последние копулируют с самками вскоре после своего «рождения» (LeMasne, 1953). Умуравьи в процессе возникла выраженная в различной степени зависимость от других свободноживущих муравьев, и этот часто ассоциируется с бескрылостью репродуктивных самок и самцов. У есть как крылатые, так и бескрылые репродуктивные самки; последние выходят из гнезда, взбираются на какое-нибудь растение поблизости и, приподнимая брюшко, выпускают яд из кончика выдвинутого жала. Бескрылые

самцы направляются к жалу с расстояния по меньшей мере 15 см, и после некоторого «жеманничания» со стороны самки происходит копуляция (Buschinger, 1975). Крылатые самцы, по-видимому, никогда не летают и уже в первые два дня обламывают свои крылья. Вероятно, инбридинг происходит достаточно часто, однако отсутствие крыльев у встречается только среди Leptothoracini. Самка муравьи  взбирается на растения около своего гнезда и часами сидит на них, выдвинув жало с выпущенной из него капелькой яда; это привлекает крылатых самцов, находящихся на расстоянии 3—4 м. У муравьи  бывают и крылатые самки, а у все самки имеют крылья (Buschinger, 1978b), у Anetgates atratulus — паразита муравьи  — самцы очень похожи на куколок и копулируют со своими сестрами вскоре после появления на свет (Buschinger, 1974). Такой теснейший инбридинг, вероятно, крайне вреден в генетическом отношении, однако муравьи  — чрезвычайно специализированный , у которого нет рабочих, а самки после копуляции летят к другому гнезду муравьи . Описано много подобных случаев, и, как отмечает Wilson (1975), эти кажущиеся неблагоприятными особенности на самом деле дают возможность их обладателям не терять контакта с хозяев.

В тех подсемействах муравьев, в которых репродуктивные самки большей частью летающие, оба пола обычно покидают гнездо и встречаются вне его. Расстояние, которое они при этом покрывают, варьирует в пределах от нескольких сантиметров до нескольких километров и может превосходно обеспечить расселение. У Myrmica, Pogonomyrmex и многих других муравьев самцы отправляются к какому-нибудь заметному объекту вроде скалы или дерева и летят тесно сбитым извивающимся роем на его подветренную сторону, где они падают на голую землю, чтобы копулировать. Они выделяют при этом , которые распространяются по ветру и помогают самкам найти это место.

Разные виды могут использовать для этого из года в год одно и то же место, хотя и в разное время дня или года — вероятно, потому, что у него есть какие-то особенности, поскольку это не может быть связано у них с традицией, как постоянство токовищ у птиц. Быть может, прав Wynne-Edwards, предположивший, что скопления муравьев связаны с некоторым половым отбором. В результате отбора хорошо летающих самок преимущество получают особи с хорошо развитыми крыловыми мышцами, т. е. обладающие наилучшими запасами питательных веществ для одиночной жизни во время основания новой . Самки Pogonomyrmex могут копулировать с несколькими самцами подряд, после чего они улетают, садятся, обламывают крылья и отправляются «пешком» на поиски места для гнезда (Holldobler, 1976b).

Аттрактант самцов Pogonomyrmex близок к 4-метил-3-гептанону или соответствующему спирту (McGurk et al., 1966, цит. по Holldobler, 1976). Ядовитая железа самок продуцирует , который в сочетании с веществом, выделяемым покровами, а также со специфической морфологией и поведением самок помогает самцам, которых бывает по нескольку подряд, спариваться. Звуковые сигналы при спаривании не используются, кроме тех случаев, когда удовлетворенная самка не может уйти от самцов, — тогда она прибегает к стридуляции (Markl et al., 1977).

Образование подобных скоплений самцов и самок зависит, во-первых, от примерно одновременного их созревания; во-вторых, от выхода из гнезда в подходящую погоду (обычно теплую, безветренную и влажную) и в определенное время дня, которое варьирует у разных видов /У пустынных муравьев вылет настолько синхронизирован, что из всех гнезд одной самки и самцы вылетают в течение 1—2 ч одновременно (Длусский, 1981а)Прим. ред./; в-третьих, муравьи должны лететь к какому-нибудь заметному ориентиру, выделяя характерный ; а после того как сформировался рой, он может привлекать к себе муравьев одним своим видом.

Многие муравьи, по-видимому, обходятся без каких-либо особых ориентиров, — они просто собираются на участках, отражающих свет или испускающих тепло; некоторые взлетают на определенную высоту и держатся на ней. Рабочие особи открывают выходные отверстия гнезда, и самцы, вылетая из гнезд раньше самок, примерно в полдень, остаются на высоте 90—150 м в течение нескольких часов (Markin et al., 1971, цит. по Lofgren et al., 1975). Брачный лёт происходит несколько раз в году, чаще всего в июне и июле, иногда около гнезда, иногда в отдалении от него; обычно его наблюдают спустя 1—2 дня после дождя, особенно если дождю предшествовала сухая погода, при слабом ветре, относительной влажности 80% и температуре 24—32°C, но зимой муравьи могут летать при 20—26°С (Lofgren et al., 1975). Запоздалые брачные полеты могут пробить серьезную брешь в кормовых запасах ; поэтому многие муравьи уничтожают половых особей, не вылетевших из гнезда к концу сезона размножения. Кроме того, существует опасность, что самки, оставшись неосемененными, начнут все-таки откладывать яйца. Если эти яйца съедобны, то самки просто помогут ; если же это будут репродуктивные яйца, в в неподходящее время появится слишком много самцов.

У , по-видимому, существует предохранительный механизм: яйцекладущая самка вырабатывает , подавляющий сбрасывание крыльев молодыми самками в гнезде до копуляции. Если удалить старую самку, молодые самки сбрасывают крылья, пользуясь помощью рабочих особей, не позднее чем на следующий день. Несколько дней спустя рабочие начинают убивать множество таких только что сбросивших крылья самок, оставляя лишь нескольких, у которых хорошо развиты яичники. Новая «матка», хотя она не осеменена, способна прекратить дальнейшее сбрасывание крыльев другими самками, вероятно с помощью , вырабатываемых ею самой (Fletcher, Blum, 1981 a, b). Этот покрывает тело самки (особенно брюшко), и его можно смыть ацетоном; он нелетучий, и рабочие особи либо получают его при непосредственном контакте с самкой, либо передают друг другу на ротовых частях. Ввиду наличия латентного периода в 1—2 дня между удалением самки и началом сбрасывания крыльев цитированные авторы высказали мысль, что это вещество служит «затравкой», проникающей в организм молодых самок и изменяющей их поведение путем прямого воздействия на нервную систему, а не на экстероцепторы. Эта ингибирующая система очень сходна с той, с помощью которой самки Myrmica останавливают превращение лабильных личинок в половых особей (Brian, 1970); достаточно поместить их на 30 с в эфир, чтобы смыть этот .

муравьи , подобно Solenopsis, по-видимому, относится к видам, совершающим брачный полет на определенной высоте. В отличие от других видов, обитающих на верещатниках и в грасслендах, эти муравьи начинают летать, как только лучи всходящего солнца коснутся поверхности гнезда. железа самца секретирует 4 метил-3-гексанон и соответствующий спирт; эти соединения имеются у рабочих особей, но их нет у репродуктивных самок (Pasteels et al., 1980). Lasius и Acanthomyops при брачном полете тоже держатся в определенном слое воздуха и выделяют терпеноиды и индол в соотношении, различном у разных видов; возможно, что самцы сообщают о своем появлении при помощи этих веществ. Данных о высоте брачного лёта у разных видов пока нет, однако известно, что он происходит в разное время года: например, в Англии у муравьи  — в июле и августе, а у муравьи  — в сентябре и октябре, часто даже слишком поздно, когда погода уже испортилась, и в таких случаях самцов поедают в гнезде собственные рабочие особи.

У муравьи  брачный полет происходит в то же время года, что и у муравьи , но ближе к вечеру: в 17—19 вместо 13—17 часов (Boomsma, Leusink, 1981); эти авторы полагают, что каждый вид вылетает в то время, когда температура среды примерно равна температуре в гнезде, и избегают таким образом термического шока. Благодаря полетам на разной высоте при наличии или отсутствии ориентации по особенностям местности эти виды могут обитать на лишенных деревьев травянистых равнинах и в степях. Такие массовые полеты хорошо известны, так как они почти всегда привлекают всевозможных неспециализированных хищников: это не только птицы, хватающие муравьев в воздухе, но также рептилии и амфибии, млекопитающие и , жуки, хищные клопы и другие , которые ловят муравьев среди растительности и на земле, во время копуляции или после нее. Высказывается мнение, что, хотя синхронизированные вылеты муравьев привлекают разнообразных хищников, такое массовое появление жертвы рассредоточивает атаку последних и позволяет немалой доле половых особей и значительному числу самок избежать гибели и приступить к закладке новых семей.

Другие муравьи тоже прибегают к уловкам бескрылых самок, чтобы завлекать самцов. Это относится ко всей группе муравьи ; после копуляции, происходящей обычно около гнезда, самки возвращаются в него, а затем переходят в один из отпочковавшихся , который временно сохраняет связь с родительским гнездом, но в конце концов либо резорбируется, либо отделяется /Часто эта связь сохраняется постоянно, и образуются , которые называют (см. предисловие редактора перевода). — Прим. перев./ (Mabelis, 1979b; Pamilo, Varvio-Aho, 1979). Таким же образом репродуктивные самки муравьи  используют секрет дюфуровой железы для привлечения самцов (Holldobler, Wust, 1973).

Подводя итоги, следует сказать, что существуют два главных способа образования скоплений у муравьев: 1) самки летят к самцам, которые собираются около какого-нибудь хорошо заметного объекта или в зоне, находящейся на определенной высоте над землей; 2) самки привлекают к себе кочующих самцов с помощью «призывов», не удаляясь от собственного гнезда. Особый случай, наблюдаемый у Dorylinae, когда принимает чужого самца, после чего он осеменяет в ней самку, — это, возможно, вариант второго способа. Первый способ обеспечивает максимальную дисперсию генов и семей, а второй — достаточную дисперсию генов, однако ввиду того, что впоследствии иногда разделяются или почкуются, расселение вида происходит при этом способе медленно, но зато надежно. В первом случае приспособленные самки — это самки с мощной летательной мускулатурой, что дает им возможность в одиночку основать новую . Во втором же случае это мелкие самки, возвращающиеся в гнездо и принимаемые собственной или поселяющиеся в других видов как . Этим последним самкам не нужны ни дальние полеты, ни мощные летательные мышцы, и расселение во вновь появляющиеся незанятые местообитания не дает им никаких преимуществ. Лучше всего им оставаться около своих хозяев, чтобы их не сдувало, а наличие у них крылатых самцов может обеспечить дисперсию генов. Для тех видов, у которых даже самцы лишены крыльев и, появившись на свет, копулируют со своими сестрами, отсутствие риска потерять хозяина, возможно, перевешивает выгоду, связанную с аутбридингом.

Поспешность, с которой молодые самки обламывают свои крылья (если они у них есть) после копуляции, позволяет думать, что они не очень-то усердно ищут подходящее местообитание; во многих случаях они, по-видимому, уже нашли его раньше. В выборе местообитания иногда участвуют и самцы (как, например, у ), но, вероятно, лишь в самой общей форме (Wynne-Edwards, 1962; см. Brian, 1965). Lasius, у которого самец так мал, что самка может нести его на себе, когда копуляция еще продолжается, служит примером поисков места для гнезда, производимом молодой самкой с воздуха. Судя по некоторым данным, самки действительно выбирают местообитание; например, у муравьи  и муравьи  в Европе они предпочитают голые участки почвы на капустных полях (Pontin, 1960), а самки в Америке (луговой вид), пока они еще не сбросили крылья, избегают лесов, а случайно опустившись в лесистой местности, улетают прочь (Wilson, Hunt, 1966). Самки муравьи  в Европе обосновываются в более влажных областях, чем самки муравьи  (Brian et al., 1966). На травянистых пустошах и в кустарниках самки , и выбирают открытые поляны или недавно расчищенные места в лесу и строят гнезда на хорошо прогреваемых участках и на южной стороне старых пней (Brian, 1965).

Брачные полеты сходны с таковыми у летающих муравьев с той разницей, что они заканчиваются не копуляцией, а образованием пары; копуляция же происходит позднее, уже в гнезде, и время от времени повторяется. Очень немногие активно летают, и не известно ни одного вида, который бы улетал за пределы относительно спокойных нижних слоев воздуха. Крылатые самки и самцы Allognathotermes hypogeus собираются на верхушках деревьев, разбросанных с плотностью примерно по одному на гектар; пары образуются в листве деревьев, причем самец прикрепляется к нижней поверхности тела самки, которая затем слетает на землю, быстро отламывает свои крылья и начинает бродить в поисках места для гнезда. К числу , образующих брачные скопления, относится также Pseudacanthotermes militaris (Noirot, Bodot, 1964).

Самки Allodontotermes giffardi не летают, хотя у них и есть крылья. Они взбираются на травинки, подняв брюшко, и машут крыльями; этим они привлекают самцов, визуально или акустически, а к концу, несомненно, химическим путем (Bodot, 1967).

В отличие от муравьев, у которых рабочие особи просто открывают выходные отверстия, строят специальные «взлетные» платформы и укрытия, охраняемые солдатами. Синхронизация достигается, во-первых, благодаря созреванию самцов и самок примерно в одно и то же время и, во-вторых, благодаря выбору определенной погоды и определенного времени суток. В обзоре на эту тему Nutting (1969) пишет, что обычно в областях с умеренным климатом брачный лёт у происходит летом, а в пустыне — зимой, после дождя /У среднеазиатских лёт происходит весной (Тутиков, 1979)Прим. ред./. В тропиках не у всех видов лёт приходится на сезон дождей, у некоторых он происходит в засушливый период; это, по-видимому, частично зависит от того, в какого рода местообитании им предстоит рыть норку после брачного полета, потому что дождевая вода размягчает древесину и почву, но вместе с тем заполняет щели в почве.

У некоторых видов и даже отдельных семей брачный лёт происходит несколько раз в год, что довольно выгодно для них (у Pterotermes до 40 раз, по данным Nutting). У некоторых видов время брачного лёта непредсказуемо, но у других его можно предсказать; например, у пяти видов Amitermes он происходит на следующий день после дождя, а у одного вида Heterotermes начинается через 10 мин после захода солнца и продолжается всего час! Пролетаемое расстояние тоже сильно варьирует: так, у Macrotermes из нескольких тысяч вылетающих половых особей некоторые могут пролететь расстояние в несколько километров, а у Calotermes flavicollis, у которого в каждом лёте участвует по 30—60 половых особей из каждой , они пролетают лишь по нескольку десятков метров.

способны в общих чертах распознавать тип местообитания. Nutting (1969) полагает, что виды, обитающие в пустыне, узнают по очертаниям объекты, которые могут предоставить им пищу и убежище. Некоторые летят вдоль рядов деревьев или по улицам, как бы рассматривая их, например Amitermes в Аризоне. На территории Берега Слоновой Кости Amitermes часто поселяется вблизи холмиков Trinervitermes geminatus (Josens, 1972), и возможно, что он распознает их прежде всего зрительно. Формирование пар происходит на земле, причем самец следует за самкой, поддерживая с ней тесный тактильный и химический контакт. Например, самка Trinervitermes bettonianus привлекает самца, находящегося на расстоянии 10 см от нее, выделяя летучее вещество, а самец ощупывает тергальную область самки, помещая голову на область от 6-го до 10-го При утрате контакта тергальные и стернальные железы прокладывают эфемерные следы
(Leuthold, 1977).

У Zootermopsis nevadensis и Z. angusticollis, использующих для этого стернальные железы (Pasteels, 1972), самок привлекают вытяжки из особей обоих полов, однако самцов привлекают только вытяжки из самок; после образования пары обламывают свои крылья. У примитивных это достигается путем трения о какие-нибудь предметы, при помощи задних лапок или при участии брачного партнера, отгрызающего крылья у их основания. Высшие ставят крыло перпендикулярно груди и приподнимают крыловые пластинки до тех пор, пока они не отламываются по слабому шву около основания (Nutting, 1969). У Microtermes самка переносит самца на нижней поверхности своего тела, как у Allognathotermes hypogeus. Самец сбрасывает крылья, а самка обследует местность с воздуха и, выбрав подходящее место, опускается и начинает устраивать гнездо.

, живущие в древесине, обычно проникают в нее через отверстия, проделанные жуками, или через различные трещины; чрезвычайно большое значение для них имеет состояние древесины — ее мягкость и степень разложения. , строящие гнезда под землей, часто используют временные укрытия, предоставляемые опавшей листвой и растительными остатками, но очень скоро начинают рыть вертикальный ствол; большую часть работы выполняет самка, а самец охраняет ее от самцов, не нашедших пары. В конце ствола выкапывают камеру, которая иногда бывает обмазана экскрементами и так мала, что самка едва может в ней повернуться. Отверстие ствола закрывается перегородкой из экскрементов и разного рода обломков, различающейся по форме у разных видов.
Macrotermes natalensis роет с помощью и отгребает вырытую землю ногами.

Microtermes havilandi строит над входом небольшой купол из уплотненной почвы, причем вся эта операция занимает лишь около 10 мин, в течение которых самец и самка работают поочередно (Nutting, 1969). Во время брачного лёта на , так же как и на муравьев, нападают многие неспециализированные хищники. Миграции перелетных птиц могут быть приурочены к лёту в тропиках весной и к лёту муравьев в умеренном поясе осенью. Парам половых особей необходимо построить как можно скорее надежные убежища, а не оставаться просто под слоем листьев, где они могут стать добычей жуков, и птиц, роющихся в лесной подстилке. Хотя они должны держаться вместе, поскольку у них нет приспособления для хранения спермы, они все же не подвергаются такой опасности, как муравьи, копулирующие на открытых местах; кроме того, оставаясь вместе, они строят гнездо общими усилиями.

 

 


Рис. 81. Сроки вылета роев у медоносной , по суммарным данным за 5 лет в Нью-Йорке, США. (Fell et al., 1977.)

Рис. 82. Расстояние от скопления до места нового гнезда, указанное роящимися : первые столбики в каждой паре — по Seeley, Morse (1977), вторые — по Lindauer (1955).

Рис. 83. Самка муравьи  привлекает самца, выделяя из тергальной железы, расположенной у кончика брюшка, особый , после чего происходит копуляция. (Holldobler, Haskins, 1977.)
Экология
(от греч. oikos дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Общественные насекомые
живут колониями (пчелы, муравьи, термиты, некоторые осы). В состав колонии, напр. у термитов, входят половые особи (самцы и матки обеспечивают размножение), солдаты (защиту) и рабочие (собирание корма, строительство гнезда и т. д.). Солдаты и рабочие бесплодны; половые особи и солдаты сами не способны питаться; таким образом, члены колонии полностью зависят друг от друга. Разделение функций и сложные взаимодействия разных особей в колониях общественных насекомых обеспечиваются рядом особенностей в их строении и поведении; последнее регулируется с помощью выделяемых ими химических веществ (феромонов).
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Шмели
земляные пчёлы (лат. Bombus) — род перепончатокрылых насекомых, во многих отношениях близкий медоносным пчёлам.
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Пыльца (обножка)
разноцветные пыльца обножка(белые, желтые,оранжевые, коричневые) комочки неправильной формы, ~2-3мм диаметром, обножка это то что пчелы приносят на лапках. Слегка сладковатая на вкус с ярким цветочным привкусом. Пыльца — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, по общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам.
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Феромоны
(греч. φέρω — «нести» + ορμόνη — «гормон») — летучие вещества, управляющие поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида.
Популяция
совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Subfamily: Ponerinae понерины
Довольно примитивная группа муравьев по своему строению и поведению. Рабочие мономорфны, самки по размерам близки к рабочим.
Subfamily: Dorylinae бродячие муравьи
Pachycondyla analis

Старое название: Megaponera foetens
Genus: Eciton [12] кочующие муравьи
Всего 12 видов.
Отводок
дочерний муравейник: гнездо, в котором обитает дочерняя семья (в колонии)
Колонна
организационно оформленная мультифункциональная часть семьи (подсистема), имеющая постоянный состав и способная перейти к самостоятельному существованию.
Rhytidoponera metallica зелёноголовый муравей
Genus: Hypoponera
Subfamily: Myrmicinae мирмицины
Myrmicinae — самое большое подсемейство муравьев, включающее более 2 тыс. видов, относящихся более чем к 150 родам.
Социальный паразитизм
этап основания семей видов, самки которых неспособны к самостоятельному основанию семьи, на семьях видов-хозяев.
Formicoxenus nitidulus блестящий муравей-малютка
Harpagoxenus sublaevis рабовладелец
Harpagoxenus canadensis
Tetramorium caespitum дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile
Anergates atratulus муравей-паразит
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Genus: Pogonomyrmex [60] муравьи-жнецы
Всего 60 видов.
Solenopsis invicta огненный непобедимый муравей, red imported fire ant
Genus: Solenopsis [134] огненные муравьи
Всего 134 вида.
Genus: Lasius [100] садовые муравьи, лазиусы
Всего 100 видов.
Genus: Acanthomyops [16]
Всего 16 видов.
Lasius niger черный садовый муравей, black ant, garden ant
Lasius alienus бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant
Lasius flavus желтый луговой (садовый, земляной) муравей
Пауки
отряд членистоногих животных класса паукообразных. Размеры от 0,7 мм до 11 см; окраска очень разнообразна.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Formica rufa рыжий лесной муравей
Комплекс муравейников
группа муравейников одного вида, выделяемая по территориальному признаку.
Колония
функциональное образование, состоящее из материнской и дочерних семей, поддерживающих регулярные родственные отношения
Monomorium pharaonis pharaoh ant, фараонов муравей
Lasius neoniger
Formica lemani
Myrmica ruginodis
Myrmica scabrinodis

Subspecies: Myrmica scabrinodis ussuriensis, Kuznetsov-Ugamsky
Термиты
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
Тергит
сегмент брюшка.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant