Общественные насекомые » 12.1.2. Осы и пчелы

У ос и пчел обе касты имеют крылья, и возможно, что именно необходимость крыльев для рабочих особей была причиной, задержавшей эволюцию сильно дифференцированной касты рабочих. Маточники ос снабжаются более обильной и, возможно, лучшей по качеству пищей, содержащей больше белка, вырабатываемого слюнными железами (Montagner, 1966). Яйца не предрасположены к развитию особей той или другой касты, и большие различия в размерах между личинками появляются только после прохождения ими трех из пяти стадий. Личинки, находившиеся в маточниках, если перенести их в маленькие ячейки, регрессируют, давая рабочих особей, т. е. они лабильны в отношении касты (Spradbery, 1978а), но личинки из маленьких ячеек при переносе в маточники дают интеркастов. Они не детерминированы к развитию в рабочих особей, и, быть может, в обычных условиях каста определяется уже после того, как личинка перестает принимать пищу. После этого происходит внутренняя оценка ее трофического состояния, и метаморфоз идет в направлении той или другой морфы, приводя к образованию либо крупной репродуктивной самки в состоянии репродуктивной диапаузы, либо маленькой недиапаузирующей рабочей особи, у которой функция размножения блокирована социальными факторами.

У Bombus ячейки располагаются беспорядочно, но их содержимое часто обследуется (Pendrel, Plowright, 1981). Яйца не детерминированы. Некоторые личинки утрачивают лабильность в возрасте 3—4 дней, к концу первой стадии, что примерно соответствует четверти личиночной жизни, и их развитие направляется в сторону рабочих особей. Рабочие умеют распознавать личинок, обладающих потенциями к развитию в репродуктивных самок, и дают им больше корма, так что они проводят три лишних дня в личиночном состоянии и четыре лишних дня в виде куколок. В группах, где нет матки, число личинок, развивающихся в самок, регулируется отношением рабочие/личинки, но в присутствии матки это отношение может измениться на обратное. Концентрация ювенильного гормона у личинок последнего возраста, дающих половых самок, выше, чем у личинок рабочих особей, поэтому возможно, что задержку метаморфоза обусловливают corpora allata, как и у Myrmica. Roseler (1977) высказал предположение, что матки инактивируют corpora allata личинок, но поскольку им для этого не нужно непосредственно прикасаться к личинкам, то, вероятно, инактивирующий фактор передается
через рабочих особей. Быть может, матка подает какой-то сигнал, на который рабочие особи реагируют определенным поведением, как у Myrmica.

У Meliponini кастовые различия тоже зависят от количества корма: репродуктивные самки развиваются в больших ячейках и могут при этом получать тот же корм, что и все остальные личинки, если количество этого корма будет достаточным (Darchen, Delage-Darchen, 1974, 1975). Даже у Melipona количество корма может иметь очень важное значение, реализуя или усиливая латентные генетические различия, связанные с гетерозиготностью по двум аллелям. По-видимому, детерминация осуществляется на довольно поздних этапах личиночного развития, перед самым метаморфозом, так как обработка ювенильным гормоном в этот период приводит к увеличению числа самок и уменьшению числа рабочих особей. Таким образом, внутренняя оценка кастовых потенций происходит после прекращения кормления, сопровождаясь гормональными изменениями, необходимыми для соответствующего морфогенеза.

У медоносной пчелы различия между кастами самок выражены гораздо сильнее, чем у всех других пчел. Хотя у рабочих особей сохраняются крылья, у них редуцируется половая система и развиваются специфические системы желез и особые формы поведения. Яйца не детерминированы, и кастовые различия развиваются постепенно, под влиянием различных режимов кормления. Личиночная жизнь матки продолжается всего 5 дней, а рабочей пчелы — 6 дней. Если личинку в возрасте до трех дней перенести из обычной ячейки в маточник, то из нее развивается матка, но если сделать это позднее, то разовьется интеркаст с меньшим числом яйцевых
трубочек и небольшой сперматекой. Такие особи часто гибнут сами по себе или же изгоняются рабочими, которые распознают их неполноценность.

Личинки, дающие рабочих особей, в первые три дня отнюдь не голодают; они получают богатую белком пищу, синтезируемую в гипофарингеальньгх железах молодых рабочих пчел (молочко), и растут так же или даже быстрее, чем личинки такой же величины, дающие маток такого же размера (рис:80). Однако молочко (см. раздел 9.3) не обеспечивает личинкам возможность метаморфизировать, и в течение последних трех дней им дают смесь молочка и меда. В результате у медоносной пчелы, в отличие от Bombus, выкармливание личинок рабочих особей и их метаморфоз занимают больше времени, чем выращивание личинок репродуктивных самок. Личинки, находящиеся в маточниках, получают все время один и тот же корм — маточное молочко; этот хорошо сбалансированный корм содержит 12% сахара вместо 4% в обычном молочке и богат витаминами (хотя они, по-видимому, не имеют решающего значения).

Эти и другие качественные различия в снабжении кормом (здесь были перечислены лишь некоторые из них) играют важную роль, поскольку диплоидные личинки, выращиваемые в трутневых ячейках и получающие большое количество обычного молочка, превращаются в крупных рабочих особей, а не в маток. Маточное молочко при хранении теряет свои свойства, и из личинок, которые его получают, развиваются рабочие пчелы; его порча, возможно, обусловлена кристаллизацией гексоз, потому что, если добавить к обычному молочку гексозы, оно становится почти таким же хорошим кормом, как маточное молочко. Если же добавить еще и один из аналогов ювенильного гормона, оно не будет уступать ему ни в чем. Личинок, находящихся в маточниках, кормят секретом не только гипофарингеальных, но и мандибулярньгх желез, и притом в 10 раз чаще, чем личинок в рабочих ячейках, и они, несомненно, все время получают хорошо сбалансированный корм. Это имеет важнейшее значение (Beetsma, 1979; Brian, 1979а, 1980).

Здесь можно провести интересное сравнение с Myrmica. У личинок рабочих особей в возрасте 1—3 дней не откладывается в жировом теле гликоген, тогда как у личинок, развивающихся в маточниках, это происходит. Подобное же различие можно обнаружить у личинок последнего возраста Myrmica; оно означает, что для морфогенеза самок характерны высокий уровень запасания питательных веществ и медленный рост «зародыша» имаго, тогда как при формировании рабочих особей вся потребляемая пища сразу же идет на развитие физиологически доминантного и активного «зародыша». Это, как и у Myrmica, вероятно, обусловлено высокой концентрацией ювенильного гормона у личинок, из которых развиваются самки, что весьма интересно, так как было показано, что у развивающихся в репродуктивную самку личинок Apis в возрасте трех дней концентрация этого гормона в крови в 10 раз выше, чем у личинок рабочих особей (Beetsma, 1979). Как показали эксперименты, ювенильный гормон вызывает «включение» сразу всего комплекса особенностей репродуктивных самок. Прекоцен — фактор, разрушающий corpora allata, но не снижающий потребления корма, может иногда препятствовать развитию репродуктивных самок. Таким образом, синдром запасания корма и формирования репродуктивных самок, вызываемый высоким уровнем ювенильного гормона в крови, наблюдается и у муравьев, и у пчел.

Эти различия в концентрации ювенильного гормона продолжают влиять на метаморфоз, когда на личиночной стадии впервые появляются кастовые отличия будущей матки медоносной пчелы, у которой яичники необычайно велики и содержат около 300 яйцевых трубочек; все эти трубочки сохраняются, а у рабочих особей число их, превышающее к концу личиночной стадии сотню, сокращается примерно до 12. Итак, самка, потенциально (генетически) способная иметь 300 яйцевых трубочек, при образовании рабочих особей вынуждена эпигенетическим путем утратить из них 288. Материал, освобождающийся в результате их дегенерации, во время метаморфоза, несомненно, включается в восковые железы, в приспособления для сбора пыльцы и в другие специальные структуры рабочих. Стабилизация яичников у личинок рабочих особей может быть достигнута за 1—2 дня в маточнике, где потребление маточного молочка ведет к увеличению corpora allata и повышает уровень ювенильного гормона в крови примерно в 10 раз.

Следует отметить еще один интересный момент: даже в стеклянных ячейках в лаборатории личинки, дающие репродуктивных самок, после того как они сплели кокон, ориентированы вертикально головой вниз, тогда как личинки рабочих особей лежат горизонтально. Такое поведение первых соответствует поведению всех Apidae, и его можно индуцировать и у вторых с помощью ювенильного гормона (Beetsma, 1979). Личинки рабочих особей, очевидно, адаптированы к жизни в вертикальных сотах с почти горизонтальными ячейками; некоторые гены, определяющие терминальные этапы развития, никогда не вступают у них в действие.

Из всех данных, собранных многими учеными за много лет (здесь упомянута лишь небольшая их часть), становится ясно, что различные пищевые режимы приводят к различиям в развитии желез, влияющих на план и процесс перестройки и реорганизации развития на стадии куколки. Пока не известно, каким образом организм оценивает различия в корме. Оказывает ли пища влияние на нейроэндокринную систему после того, как она всосалась из кишечника, т. е. через трофику, или же дело в том, что пища содержит какие-то вкусовые вещества, стимулирующие рецепторы ротовой области, и воздействует на нейроэндокринную систему через них? Иными словами, трофическое это воздействие или сенсорное?

Beetsma (1979) и его сотрудники придерживаются второй точки зрения; они обнаружили в лабиальной области личинки рецепторы, чувствительные к сахарам. По их мнению, содержание сахара в молочке в первые три дня не настолько высоко, чтобы увеличить потребление пищи. Тем не менее в эти дни личинки в рабочих ячейках растут так же быстро, как личинки в маточниках, а значит, поедают столько же пищи; лишь позднее, когда молочко разбавляется медом, скорость роста падает. О влиянии питания личинок на эпигенетическую регуляцию морфогенеза известно слишком мало; главную роль сейчас приписывают corpora allata, однако известно, что в регуляции участвуют и проторакальные железы, причем не только сами по себе, но и во взаимодействии со всей системой эндокринных желез (Brian, 1980).

Кастовые различия у всех общественных насекомых обусловлены различиями в питании, направляющими развитие по разным генетически детерминированным каналам, т. е. в конечном счете различиями в поведении рабочих особей. У эусоциальных видов это поведение зависит от матки. У высших муравьев и термитов, но не у пчел и ос этот фактор сочетается с глубоким влиянием, исходящим от внутреннего состояния матери во время формирования яиц. В совокупности все эти факторы дают возможность «зародышу имаго», живущему и развивающемуся в футляре, которым служит личинка, доминировать в смысле поглощения пищи. «Зародыш», конечно, зависит от личиночных механизмов получения и переваривания пищи, однако по мере своего роста он затрудняет кормление личинки, что в конечном итоге лишает пищи его самого, и в результате он никогда не достигает таких размеров, как «зародыши» репродуктивных самок. Возможно, что в организме матки фактором, влияющим на детерминирование касты, служит ювенильный гормон — так же, как в личинке и куколке.

Судя по имеющимся данным, гены вряд ли оказывают какое-либо действие помимо создания ограниченного полом диморфизма у самок, отсутствующего у самцов (Hymenoptera). У одного муравья (Harpagoxenus) и у одной пчелы (Melipona) было показано участие генов в определении каст. Известно также несколько случаев различий между кастами муравьев по изозимам: при скрещивании Solenopsis geminata с S. xyloni все рабочие обладают гибридными свойствами, но 95% самок относятся к материнскому типу. Это означает, что отцовские гены подавляются только тогда, когда гибриды развиваются в репродуктивных самок (Hung, Vinson, 1977). У видов Myrmecia рабочие особи тоже отличаются от самок по генным частотам, но во время написания обзора Крозье (Crozier, 1980) это был единственный известный случай. Полиморфизм имеет генетическую основу, но морфогенез касты зависит от материнской гемолимфы и от режима питания личинок.

Рис. 80. Рост личинок самок и рабочих особей у медоносной пчелы. (Wirtz, 1973.)

Пыльца (обножка)
разноцветные (белые, желтые,оранжевые, коричневые) комочки неправильной формы, ~2-3мм диаметром, обножка это то что пчелы приносят на лапках. Слегка сладковатая на вкус с ярким цветочным привкусом. Пыльца — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, по общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам.