Общественные насекомые » 14.2.4. Род Formica

Этот род очень интересен с точки зрения числа самок в семье. Экологически наиболее примитивный вид  Formica fusca совершенно независим от других, но наряду со своими близкими родичами
(например,  F. rufibarbis, F. neogagates) служит хозяином многим муравьям из группы  F. rufa, а также муравьям-рабовладельцам  F. sanguinea и  Polyergus rufescens. Сам муравей  F. fusca — олигогинный вид в Европе (Pamilo et al., 1978, 1979), а в Японии варьирует от моногинного вблизи Токио до перманентно полигинного в другой части Японии (Higashi, 1979) /В настоящее время дальневосточная форма, обитающая, в частности, в Японии, рассматривается как самостоятельный вид F. japonica — Прим. ред./. У моногинной формы наблюдается сезонная полигиния, создаваемая в результате возвращения в конце лета в семью недавно спарившихся самок (Kondoh, 1968). По окончании зимы этих самок изгоняют, часто с группой рабочих особей, чтобы они основали новые гнезда, и все же с приближением следующей зимы их могут вновь принять назад. Эта сезонная полигиния напоминает полигинию, наблюдаемую у некоторых тропических Polybiini. Давно известно, что в Северной Америке семьи F. pallidefulva могут быть как моно-, так и полигинными (Talbot, 1946; обсуждение см. Holldobler, Wilson, 1977b, p. 13). Особенно интересна группа видов F. microgyna, у которой бывают только микрогинные самки, закладывающие новые семьи путем временного социального паразитизма и использующие  F. fusca, F. neogagates и F. pallidefulva в качестве хозяев. Вид F. microgyna широко распространен и варьирует по хетотаксии, но не обладает другими хорошими диагностическими признаками (Letendre, Huot, 1972). Не произошел ли он от какого-то хозяина вроде  F. fusca? Ряд все возрастающей зависимости от хозяина завершает вид F. talbotae — не имеющий рабочих особей социальный паразит, который даже еще мельче и имеет больше волосков, чем типичная F. microgyria (Wilson, 1976с). Он использует в качестве хозяина F. obscuripes (из группы  F. rufa); нет нужды подчеркивать параллелизм с Myrmica hirsuta.

В группе  F. rufa имеются разнообразные виды — от моногинных до полигинных. Сам вид  F. rufa представлен моногинной формой на Европейском континенте (Collingwood, 1979), но олигогинной — в Англии /В СССР найдены полигинные семьи  F. rufa — Прим. ред./. Морфологически близкий к нему вид F. polyctena ограничен материком, и в его колонии, объединяющей 50—100 гнезд на площади в 30 га, может быть тысяча и более мелких самок (Raignier, 1948). Этот вид легче принимает новых самок поздней осенью или ранней весной, а также сразу после того, как от семьи начал отпочковываться зачаток новой семьи (Elton, 1958). Вопрос о том, существуют ли семьи, несомненно защищающие свои территории, вызывает разногласия; защита муравьями своих границ, по-видимому, зависит от плотности популяции и от истории локального местообитания. Mabelis (1979а) подробно описывает схватки, возникающие при защите границ, и указывает, что они особенно часты весной, когда семьи вновь устанавливают свои территории после зимней спячки. Разделение семьи с образованием одного или двух новых гнезд за раз может занять больше месяца и обычно начинается под действием таких неприятных факторов, как затенение, обнаружение того, что гнездо находится недостаточно близко к центру данной территории, или вторжение других видов (Mabelis, 1979b). Рабочих особей и расплод переносят при этом взад и вперед, но в среднем большая часть семьи переходит в новое гнездо; самка либо переходит сама, либо ее переносят, но уничтожение самок хищниками у полигинных видов не приводит к таким катастрофическим последствиям, как у моногинных. Процент выживающих гнезд не очень велик; по данным Klimetzek (1981), обновляется от 8 до 32% гнезд. Welch (1978) выявил значительное обновление гнезд  F. rufa в Англии.

У Formica opaciventris — одного из представителей группы exsecta в Северной Америке /Палеарктические виды Coptoformica («группа F. exsecta» по терминологии автора) не родственны неарктическим видам из группы F. exsectoides. — Прим. ред./ — новые семьи образуются путем почкования (Scherba, 1964); F. exsecta в Польше — полигинный муравей, которого много лет подробно изучал Pisarski (1973) /Писарский обнаружил в Польше две формы F. exsecta — полигинную и моногинную. — Прим. ред./. Семьи F. pratensis в Евразии по большей части моногинны, но в Сибири иногда их гнездо состоит из центра, который окружен территорией, перерезанной отходящими от центра тоннелями, куда направляются рабочие и где они ожидают сигналов, мобилизующих их на поиски пищи; в определенное время года эти находящиеся в тоннелях группы приобретают собственных самок и отделяются (Резникова, 1979). В части ФРГ и в Нидерландах этот вид полигенен и обитает в тенистых лесах, в связи с чем половое созревание наступает у него позднее, чем в моногинных семьях, живущих на открытых местах; эти различия в сроках созревания снижают частоту скрещивания между разными семьями (Collingwood, 1979). Вид F. lugubris в Ирландии моногинен или слегка полигинен, с несколько чрезмерно разбросанными гнездами, существующими по 23—38 лет (Breen,
1977). Особенно большой комплекс гнезд был найден в лесах Юры (Франция-Швейцария) на высоте более 1300 м, где с октября до конца мая лежит снег и ежегодно выпадает около 2 м осадков, а среднегодовая температура всего 4—5°С. Этот комплекс занимает площадь 70 га, и в него входит 1200 гнезд, обитатели которых настроены враждебно по отношению к другим полигинным группам на их границах (Cherix, 1980; Cherix, Gris, 1977). Столь же обширный комплекс  Formica truncorum известен в Японии; в этой колонии рабочие особи тоже совершают переходы (или их переносят) от одного гнезда к другому, но отдельные особи лишь в редких случаях проходят больше 4 м (Higashi, 1976, 1978).

Популяционная генетика европейских видов Formica изучалась методом изозимного анализа (Pamilo et al., 1978). Географическая изменчивость у такого вида, как  F. sanguinea, очень незначительна, но у полигонного лесного вида F. aquilonia, имеющего разорванный ареал, один и тот же локус содержит в Финляндии и в Шотландии разные аллели; то же самое обнаружено у F. lugubris. Различия между локальными популяциями обычно невелики: 5,1% у F. polyctena, до 24,7% у  F. fusca, хотя у F. aquilonia они превышают 50%. Генное разнообразие очень мало — 0,043 в отличие от 0,150 у диплоидных насекомых (Pamilo et al., 1978, цит. по Selander, 1976), что, несомненно, обусловлено элиминацией рецессивных субвитальных генов у гаплоидов; это приносит пользу, устраняя вредные последствия инбридинга, часто весьма значительного у Formica.

В идеале отдельный вид должен применять смешанную стратегию — иметь достаточно крупных самок, способных основать семью в одиночку, и наряду с этим более мелких, которые могут
вернуться в основную семью и отпочковаться, взяв с собой рабочих, при наличии интенсивной конкуренции. Возможно, что так обстоит дело у  Myrmica rubra. Однако чаще каждый конкретный вид становится либо моногинным, и самка улетает, чтобы строить гнездо в одиночку, либо полигинным, расселяясь в результате роения (как у M. ruginodis). Не оказалась ли смешанная стратегия неустойчивой в эволюционном смысле? С этой дилеммой сталкиваются многие цветковые растения, которым приходится делать выбор между рассеиванием семян и вегетативным размножением; хотя некоторые из них отдают предпочтение одному или другому из этих способов, есть и такие виды, которые сохранили обе возможности и используют их в подходящее время в подходящих условиях (Harper, 1977). Многие виды Formica выбрали иное решение: их самки либо возвращаются в родное гнездо, либо занимают гнездо другого вида и расширяют свой ареал; самке никогда не приходится основывать семью в одиночку.