муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Общественные насекомые » 14.1. Обособленность семей

Изображение пользователя Brian M.V..

В основе различения членов своей и чужих семей лежат химические факторы, так как различают представителей чужой , даже если они мертвы. Было показано, что члены очень небольших групп способны научиться узнавать друг друга по запаху. Например, Lasioglossum, которых состоят из матки, сторожей и нескольких сборщиц, не заимствуют никаких характерных запахов из окружающей среды; поэтому сторожа допускают в свое гнездо только что вышедших из куколок из любого другого гнезда, однако через два дня после появления на свет у этих появляется особый запах, присущий данной (Barrows et al., 1975). Сторож может помнить свою товарку по гнезду по крайней мере 7 дней, но через 12 дней забывает ее. Матка может выполнять любые работы, но она плохой сторож, и первая из ее дочерей (если в нет самцов) принимает на себя функции сторожа, блокирует входное отверстие, а в случае необходимости вступает в драку с врагами или с представителями собственного вида, относящимися к другим (Breed, Gamboa, 1977; Breed et al., 1978).

Сторожей вводят в их роль примерно в двухдневном возрасте. В процессе своего рода привыкания или импринтинга, способность к которому связана с возрастом, они научаются подавлять стремление к атаке, когда они ощущают запах своей матки, а несколько позже — запах своих сестер. В лабораторных условиях они не допускают в пробирки ни одну из чужой , кроме молодых особей возрастом менее суток; по-видимому, именно через сутки экзокринные железы начинают испускать свой характерный запах. Сторожа, которых содержали в изоляции в течение пяти дней, а затем возвращали в пробирки, не допускали в них даже собственных сестер, опять-таки, вероятно, потому, что они не знали их индивидуальных запахов и не могли признать в них родичей. Однако в другом случае степень признания со стороны сторожей коррелировала со степенью родства, и они распознавали своих сестер, хотя никогда прежде с ними не встречались (Greenberg, 1979). По-видимому, запах данной детерминирован генетически, а не приобретается в жизни, и сторожа, однажды выучив запахи своих товарок по гнезду, могут распознавать и их родственниц (Holldobler, Michener, 1980). Позднее не только узнают друг друга как индивидуумов, но и различают по роду активности — как , сторожа или матку. Даже самцы могут запоминать запахи отдельных репродуктивных самок (Barrows, 1975).

В , состоящих из сотен или тысяч особей, нельзя ожидать индивидуального узнавания, если речь не идет о единственной самке или нескольких самках. Здесь существуют только три возможности: 1) особи получают некоторую смесь химических веществ от окружающих объектов; 2) они получают ее от своей самки (самок); и 3) у них есть собственный запах, присущий секретам их желез и унаследованный от родителей. В первом случае запах может быть пищевого происхождения, будучи связан с экскрементами или дыхательной системой, или он может быть обусловлен пахучими почвенными грибами или другими находящимися поблизости микроорганизмами. Во втором случае он может исходить от самки (самок) и передаваться другим особям через кутикулу и даже с потоком пищи; при этом каждая будет обладать смешанным запахом, полученным непосредственно от самки (самок) или через других рабочих особей. В третьем случае экзокринные железы рабочих особей вырабатывают пахучий секрет, детерминированный их . Поскольку такой секрет наследуется от обоих родителей, он должен быть более изменчивым, чем запах, полученный от самки (Crozier, Dix, 1979). Для того чтобы узнавание могло иметь место, все члены данной должны нести хотя бы по одному общему аллелю в каждом из локусов, определяющих запах (а таких локусов может быть много). Если только запахи не смешиваются, то каждая рабочая особь должна научиться узнавать весь спектр фенотипов, которые может создать одна родительская пара; это возможно у Lasioglossum, но как будет обстоять дело в более крупных , которые к тому же могут быть ?

Наиболее изученное общественное — это медоносная ( mellifera), но даже здесь ситуация не ясна. У входа в улей стоят сторожевые , и они чрезвычайно точно распознают из чужих семей, пытающихся проникнуть в гнездо по ошибке или с грабительскими намерениями, и немедленно вступают с ними в схватку. В местах кормежки они оставляют пахучий след, более привлекательный для обитателей их собственного улья, чем для других (Baroni Urbani, 1979; Ferguson, Free, 1979). У блюдечек с сиропом, после того как он высыхает, из разных семей, обычно живущие мирно, затевают драки (Kalmus, Ribbands, 1952). Они явно умеют распознавать различия между , находясь вне ульев; следовательно, это такие различия, которые несут на себе. У входа в улей ноги оставляют пахучую метку, состоящую не из секрета тарзальных желез (как у матки), а из выделений желез, расположенных на теле и секретирующих смесь, специфичную для данной . Однако генетическая изменчивость сестер в одном сообществе должна быть значительной, так как в общем у них много разных отцов. Кроме того, могут приобретать различные запахи. Рабочие особи залетают в другие ульи той же пасеки; эту их тенденцию можно за три года усилить, подкармливая все ульи пищей с одинаковым запахом, или подавить, ставя в разные ульи подкормку с разными запахами (Kohler, 1955). Кроме того, из различных ульев можно объединить, если делать это постепенно, особенно если придавать корму сильный запах (например, добавляя анисовое семя) и отвлекать чем-нибудь внимание (скажем, обсыпать их порошком, чтобы заставить заняться грумингом). из разных районов, перенесенные на вереск (Calluna vulgaris), перестают проявлять враждебность друг к другу (Kalmus, Ribbands, 1952); напротив, если разделить на две части и давать им различный корм, а через несколько недель снова объединить, то будут наблюдаться проявления враждебности. Может быть, приобретают запах своей матки? Они распознают собственную матку и даже обнаруживают запах метки, нанесенной с помощью краски (Seeley, 1979); если удалить матку, то узнают об этом через несколько минут. Более того, они примут другую матку только в том случае, если удалить прежнюю, а новую матку вводить постепенно, чтобы могли привыкнуть к новому запаху или перенять его и распространить по всей . Таким образом, экспериментальные данные говорят в пользу того, что у медоносных приобретенные запахи имеют важное значение, хотя главная роль принадлежит специфичным для каждой секретам, переходящим с тела на их конечности.

У муравьи  , хотя они и , четко разграничены, и между ними наблюдаются проявления враждебности (Winterbottom, 1981). Чужих рабочих особей члены данной могут узнавать по запаху — для этого не нужны признаки, связанные с движением или вообще с поведением. Характерный для запах отсутствует у личинок и куколок и появляется у молодых рабочих; если они выводятся в чужой , то их тем не менее принимают без проявлений враждебности. На первый взгляд это означает, что их запах смешался с запахом рабочих данной . Не исключено, однако, что хотя последние воздерживаются от нападения, они способны отличить этих приемных рабочих особей: если членам той же , которые прежде никогда не встречались с этими рабочими (так как содержались отдельно), представить смешанную группу рабочих, они нападают только на совсем посторонних молодых рабочих, а не на тех, которые были приняты их . Возможно, что постепенность появления запаха у рабочих особей, перенесенных в чужую , дает возможность членам этой последней привыкнуть к ним. Однако эти перенесенные в новую рабочие, по-видимому, тоже изменяются, так как прежняя их уже не принимает!

Единственное возможное истолкование всех этих данных сводится к тому, что у таких рабочих особей имеется какая-то генетически детерминированная химическая основа, на которую накладывается приобретенный запах; неопытные рабочие чужой нападают на них из-за этой основы, а неопытные рабочие собственной — из-за приобретенного запаха. Можно лишь утверждать, что «признание» означает всего только привыкание к чуждому запаху, а не отсутствие способности отличать его.

Winterbottom пыталась найти химические вещества, обусловливающие специфичный для запах, но это ей не удалось. Она, естественно, направила свои поиски на дюфуровы железы, поскольку было установлено, что у разных видов Myrmica секрет этих желез содержит различные вещества, и Cammaerts et al. (1981b) показали, что он используется для мечения незанятой территории с тем, чтобы приучить к ней и отвадить чужих особей. Вначале этот секрет не обладает чертами, специфичными для данной ; такие черты появляются лишь спустя несколько дней, причем нет уверенности в том, что они связаны с дюфуровыми железами. Так или иначе, Winterbottom не смогла обнаружить достаточно определенных химических различий по этим железам между разными ; очевидно, для разрешения этой загадки нужно либо использовать более чувствительные методы анализа, либо расширить область поисков. Возможно, что тело покрывается каким-то нелетучим веществом, которое распространяется вниз по ногам, доходя до лапок и оставляя пахучие следы, как у и Vespula (Butler et al., 1969).

Можно было бы думать, что гнездо обладает запахом эндогенного происхождения, который распространяется и по незанятой территории. Если рабочим особям предложить на выбор землю из их собственного гнезда, из чужого гнезда и просто обычную землю, то они начинают копать землю из собственного гнезда (Hubbard, 1974); так же ведут себя рабочие особи (Hangartner et al., 1970). Если разделить на части, давать этим частям разный корм, а затем снова объединить их, то в поведении муравьев наблюдаются лишь слабые проявления агрессивности, т. е. и в этом случае основной генетически детерминированный запах не может быть полностью замаскирован запахом, приобретенным от пищи (Jutsum et al., 1979). Wallis (1962) в результате своих экспериментов на муравьи  пришел к выводу, что эндогенные запахи важнее экзогенных; однако Mabelis (1979b), работавший с , наблюдал проявления враждебности в этих муравьев, воссоединенной после разделения на две части, одну из которых кормили муравьями муравьи , выделяющими сильно пахнущие терпеноиды, а другую — представителями их собственного вида, но из чужих семей. Рабочие особи метят территорию специфичной для каждой жидкостью из ректальной ампулы, и это не просто дефекация, производимая вне гнезда. Таким образом, и у муравьев, и у имеется некоторый основной унаследованный запах и приобретаемый поверхностный запах.

 

 

Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Генотип
совокупность всех генов организма.
Полигиния
наличие в семье нескольких яйцекладущих самок. Смотри: моногиния, олигогиния.
Моногиния
наличие в семье одной яйцекладущей самки. Смотри: полигиния, олигогиния.
Myrmica rubra рыжая мирмика
Solenopsis invicta огненный непобедимый муравей, red imported fire ant
Pogonomyrmex badius
Acromyrmex octospinosus муравей-листорез
Formica fusca бурый лесной муравей, silky ant
Formica polyctena малый лесной муравей
Lasius fuliginosus пахучий муравей-древоточец, jet ants
Oecophylla longinoda
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant