Общественные насекомые » 14.2. Число самок и экология вида

Степень обособленности отдельной семьи зависит от числа имеющихся в ней яйцекладущих самок (маток). Моногинные семьи всегда очень резко обособлены, и их члены самоотверженно защищают свое гнездо от всех животных, за исключением некоторых паразитов, которым удается в него проникнуть. Полигинные же семьи весьма различны в этом отношении: некоторые защищают свое гнездо во всех случаях, а другие — только от представителей иных видов. У ос число маток зависит от климата: род Polistes в значительной степени полигенен в тропиках, но моногинен в умеренных областях (Yoshikawa, 1963). Обычно это объясняют тем, что в тропиках такие хищники, как муравьи и птицы, вездесущи и что при наличии нескольких маток и большого числа рабочих особей осиная семья может в случае необходимости разделиться, перелететь на другое место и начать все сначала. В умеренных областях необходимость пережить долгую зиму дает преимущество одиночным самкам, так как они могут впасть в диапаузу и перезимовать в сухих прохладных местах, а затем начать самостоятельно строить гнездо. Кроме того, весной корма очень мало и он распределен диффузно, а поэтому очень важно, чтобы насекомые были сильно рассредоточены. У одного из видов Mischocyttarus, живущего во Флориде, где, конечно, тепло и сезонные колебания климата незначительны, семьи бывают моногинными весной, но полигинными осенью. Однако даже в тропиках роящиеся Polybiini могут периодически становиться моногинными, как, например, Metapolybia aztecoides, и создается впечатление, что это связано с такими более серьезными причинами, как необходимость естественного отбора на уровне семей. Возможно, что потребность в половом размножении, расселении и отборе наиболее приспособленных семей носит периодический характер. Численность семьи у полигинных Polistes достигает 20000 особей (тогда как у тропических моногинных Polistes — лишь около 200), и у них выработалась способность к обмену информацией, необходимому для того, чтобы стимулировать образование роя (Jeanne, 1981). Враждебность между матками Vespula germanica возникает только в тех случаях, когда они выходят из диапаузы после прохладной зимы; Spradbery (1973b) отмечает, что на Тасмании, где зимы теплые, матки относятся друг к другу дружелюбно и образуют гигантские семьи.

Род Bombus сходен с Polistes тем, что в нем тоже известны виды (хотя их относительно немного), которые в тропиках образуют полигинные семьи (например, B. atratus), хотя, кроме того, самки основывают семьи и в одиночку (Sakagami, 1967а). Для рода Apis характерны моногинные семьи, а вид Apis mellifera, распространенный по всему земному шару, как в тропиках, так и в умеренных областях, повсеместно является строго моногинным. То же самое можно сказать о Meliponini, у которых репродуктивные самки находятся в запечатанных ячейках, пока не наступит время для соревнования между ними или не будет найдено место для нового гнезда. Очевидно, одна матка со значительными возможностями к экспансии может обеспечить семье все необходимое количество яиц, а слишком крупные семьи невыгодны — целесообразнее разделяться и расселяться. В то время как для ос моногиния — это один из факторов, позволяющих им проникнуть в умеренные зоны, для муравьев эта проблема не связана с климатом. Моно- и полигинные муравьи встречаются во всех областях земного шара; иногда полигинным бывает даже один из видов-двойников или же полигиния образует пятно в популяции, которая в целом моногинна. У моногинных видов крылатые самки способны находить новые места и основывать новые семьи в одиночку, за счет собственных резервов; они могут поэтому выступать в роли первопроходцев, осваивая новые местообитания, в частности начальные стадии сукцессии. Полигинные формы могут повысить плодовитость уже существующей семьи быстрее, так что она растет и расселяется, но поскольку самки зависят от неспособных летать рабочих особей, они все время вынуждены передвигаться по земле.

Таким образом, если у моногинных форм самка независима, самостоятельна и способна проникать в новые местообитания по воздуху, то у полигинных форм самки зависят от рабочих особей и ограничены в своем распространении теми новыми местообитаниями, до которых рабочие могут добраться по земле. Однако пешее передвижение дает им важное преимущество, так как в плотно заселенных местах рабочие могут испытывать и оценивать интенсивность и природу конкуренции и затем, если будет нужно, покидать эти места. Одни идут на риск, а другие действуют осмотрительно. В идеальном случае вид оставляет за собой обе возможности, используя ту или другую в зависимости от обстоятельств, подобно тому как растения производят семена (моногиния) и распространяются, образуя корневища (полигиния). Накапливается, однако, все больше данных о том, что один и тот же вид часто дивергирует по этим признакам, т. е. происходит экологическое разделение его на виды-двойники, один из которых распространяется по воздуху, а другой — по земле, один захватывает свободные участки, а другой медленно пробивается в занятые местообитания. Приведем теперь несколько примеров.