Общественные насекомые » 14.2.1. Два вида Pseudomyrmex

В тропических районах Америки оба вида живут в стеблях Acacia: у одного, Pseudomyrmex ferruginea, в семье бывает по одной самке, а у другого, P. venefica — по многу (Janzen, 1973). Самцы P. ferruginea собираются около какого-нибудь хорошо заметного дерева, к которому примерно в полночь слетаются самки, тогда как самцы P. venefica не собираются вовсе, а обследуют листву деревьев за несколько часов до рассвета в поисках привлекающих их самок. У обоих видов копуляция происходит только один раз: у P. ferruginea — на земле около дерева, у которого собираются самцы, а у P. venefica — на «брачном» дереве. Затем самки обламывают свои крылья и начинают передвигаться по земле. Ни один из этих видов не летит на поиски нового места. Самки P. ferruginea ищут молодые растения акации и часто уходят за сотни метров от места сборища; успех этих поисков может в значительной мере зависеть от того, устроят ли самцы свое сборище в подходящем месте. В отличие от этого самки P. venefica стараются вернуться обратно на свое собственное дерево, но могут встретить сопротивление со стороны рабочих особей, которые не дают им войти через существующие отверстия и не позволяют проделать новые отверстия. После нескольких попыток самки падают на землю и начинают искать новые побеги, а не проростки. Ясно, что самая важная проблема состоит для них в том, примут их обратно рабочие особи или нет; факторы, от которых это зависит, неизвестны, но, вероятно, здесь играет роль численное отношение рабочие/самки в семье, а также генотип молодой самки.

У P. ferruginea самки настроены очень враждебно друг к другу и вступают в драки из-за проростков акации, которые они не хотят использовать совместно, даже временно. Рабочие особи тоже проявляют агрессивность по отношению к любой самке, кроме собственной матери, и к рабочим из любой другой семьи; при схватках они кусают друг друга и мажут ядом. В тех местах, где кроны акаций, разрастаясь, перекрываются, между семьями часто происходят беспощадные побоища. В отличие от этого самки P. venefica не пытаются устраивать гнезда в проростках; у них выработалось иное поведение: они отыскивают корневые побеги на растениях, размножающихся вегетативно. Рабочие особи P. venefica относятся гораздо менее враждебно не только к другим насекомым, но и к чужим особям своего вида; если в результате роста кустов, на которых живут эти муравьи, они встречаются с представителями другой семьи, то они не конфликтуют, а просто смешиваются и сливаются в единую группу.

Семьи Pseudomyrmex ferruginea медленно растут в своих проростках, но обеспечивают им полную защиту от других насекомых, повышая тем самым вероятность быстрого возобновления ресурсов, необходимых самим этим муравьям. Зрелые семьи, в которых бывает до 30000 рабочих особей, производят самцов, когда численность взрослых особей достигает 1—2 тысяч, а затем производят как самцов, так и крылатых самок. Самка и рабочие, которые живут в особенно крупных полых колючках акации, переселяются в новые колючки примерно трижды в год; их нельзя считать полностью оседлыми. Самка перед этой миграцией прекращает откладку яиц, так что она может легко передвигаться и проникать в новые колючки. Рабочие особи сопровождают ее и могут даже переходить по земле от одного дерева к другому. Это, конечно, рискованно: если самку съест какая-нибудь птица, то вся семья погибнет, так как рабочие особи не принимают новую самку и не выращивают заместительницу, а остатки семьи в течение некоторого времени производят самцов. Семьи P. venefica растут быстрее, повышают свой репродуктивный потенциал, принимая обратно самок и перетаскивая с места на место яйца, и они способны поспевать за более быстрым ростом дерева, в котором обосновались, хотя защищают его менее активно. Границ между территориями разных семей у них нет, поэтому численность отдельной семьи определить невозможно; Janzen считает, что на нескольких тысячах старых деревьев акации могут мирно существовать четыре миллиона муравьев. Хотя между семьями нет преград, они способны образовывать секции без самок, в которых обитает несколько сотен рабочих, выращивающих половых особей.

Кроме того. как отмечает Janzen, самки у этих двух видов различаются по размерам, а также по поведению. Самки Pseudomyrmex ferruginea — хорошие летуны с сильно развитыми крыловыми мышцами, которые они используют в качестве пищевого резерва в период основания семьи. Их жвалы тоже очень мощны и легко прогрызают колючку. Очевидно, размеры и сила, в частности развитие крыловых мышц и жвал, способствуют успеху. Самки P. venefica мельче и слабее, и их успех определяется такими более тонкими свойствами, как способность привлекать брачных партнеров, умиротворять рабочих-привратниц и получать от рабочих особей корм. Это дает им возможность откладывать больше яиц, производить больше рабочих и оказывать влияние на рост и воспроизведение семьи. Мало вероятно, что рабочие особи в самом деле оценивают способность самки к откладке яиц, но вполне возможно, что какой-нибудь сцепленный с этим признак (например, уровень активности и энергии, покорность и привлекательность), коррелятивно связанный с пригодностью к роли производительницы, периодически подвергается оценке. Распределение самок P. venefica по величине бимодально, и Janzen заметил, что мелким самкам легче вторично проникнуть в свои колючки, чем более крупным (рис:84). Такого рода распределение по величине встречается у муравьев нередко, причем более мелкие самки всегда очень близки по размерам к самым крупным рабочим особям; их называют «микрогинами».

Итак, эти два обособленных вида живут оба в тропическом поясе Нового Света в колючках акации, но не скрещиваются друг с другом; собственно, скрещивание между ними невозможно — настолько сильно они различаются по своей биологии и по местообитаниям. Один вид живет на акации, размножающейся семенами, а другой — на акации, размножающейся вегетативным путем (с помощью корневых побегов). Соответственно у каждого из этих видов выработался способ размножения, аналогичный способу размножения растения-хозяина: в первом случае это расселение в одиночку крупных, перегруженных резервными веществами самок-основательниц, во втором — расселение отводками, состоящими из мелких самок и рабочих особей, без которых эти самки не могут обойтись. Janzen указывает, что сами эти растения встречаются в различных, хотя и в значительной степени перекрывающихся местообитаниях: растения, которые размножаются семенами, предпочитают более влажные места, чем те, которые размножаются корневыми побегами.

Рис. 84. Ширина груди у репродуктивных самок (А) и у маток (Б) Pseudomyrmex venefica, обитающих в колючках акации. (Janzen, 1973.)