Общественные насекомые » 16.1.2. Степь и кустарники

На Британских островах в сообществе грасслендов виды Formica представлены слабо, но в степях Западной Сибири есть сообщества, в которых доминируют F. pratensis и F. uralensis (Стебаев, Резникова, 1972, 1974). Между обширными территориями, занятыми этими двумя видами, умещаются небольшие территории других видов, например F. subpilosa и F. transcaucasica. Каждое утро территория этих видов расширяется, а поздним вечером сокращается, причем F. subpilosa, менее трудолюбивый муравей, чем F. transcaucasica, обычно фуражирует только после того, как F. pratensis удалится в гнездо на ночь (в 22 часа); если же вид F. subpilosa занимает данную территорию один, то пик его активности приходится на 18 часов. Поселяющийся между ними вид F. transcaucasica служит временным хозяином для самок F. uralensis (Collingwood, 1979); он, кроме того, помогает F. uralensis отыскивать спрятанные мясные приманки, но не приманки, выставленные на виду. Очевидно, у F. uralensis выработалась привычка проверять, чем заняты муравьи F. transcaucasica, или реагировать на оставленный ими след и мобилизационные феромоны. В сущности, F. uralensis и F. transcaucasica не враждебны друг другу; можно предполагать, что последний вид пользуется некоторым покровительством со стороны F. uralensis в обмен на помощь, оказываемую их самкам-основательницам, и нахождение для них пищи; их отношения носят характер симбиоза (мутуализма), а не парабиоза (разделения ресурсов).

В западной Сибири, где чистая степь перемежается с березовыми колками, можно встретить другое сообщество, в которое входят Formica pratensis и F. canicularia (вид, близкий к  F. fusca), а также широко распространенные  Tetramorium caespitum,  Lasius alienus и Myrmica scabrinodis (Peznikova, Kulikov, 1978). Значительную часть их пищи составляют живые и мертвые луговые растительноядные беспозвоночные, в том числе различные кобылки, сверчки, мухи, цикадки и иные насекомые, но прежде всего — другие муравьи, сменяющие друг друга в сезонном цикле, среди которых преобладают молодые особи. В частности, у M. scabrinodis пища на 70% состоит из высохших остатков, среди которых 40% приходится на других муравьев, главным образом Formica. Однако 80% пищи самих Formica составляют свежеубитые беспозвоночные на ювенильных стадиях развития, причем разнообразие потребляемых видов у F. pratensis больше, чем у муравья  F. cunicularia, который поедает мелких обитателей травяного яруса. На кормовых территориях F. pratensis может находиться 4—7 семей  F. cunicularia, а также 10—12 семей M. scabrinodis. F. pratensis отправляется на охоту группами, нападая на живых прямокрылых, тогда как  F. cunicularia умеет находить этих насекомых, но не может справиться с ними; как показала в своих экспериментах Резникова (1971, 1975),  F. cunicularia повышает эффективность фуражировки F. pratensis, отыскивая для них этих крупных насекомых. Возможно, что F. pratensis отнимает у  F. cunicularia значительную часть их крупной добычи; если отгородить муравьев F. pratensis сеткой, то они сами добывают для себя больше крупных насекомых. Как указывает Yasuno (1964a,b, 1965а—с), в Японии виды муравьев с крупными рабочими особями и большими семьями распределены независимо от видов с мелкими рабочими и небольшими семьями. К последней группе относятся  Tetramorium caespitum, Pheidole fervida и Paratrechina flavipes. Поскольку все крупные виды принадлежат к подсемейству  Formicinae, а два из трех мелких — к подсемейству  Myrmicinae, мы видим здесь явное сходство с картиной сосуществования, наблюдаемой в травянисто-верещатниковой микростации в Дорсете.

В сообществе муравьев на одном пастбище в штате Луизиана (31° с.ш.) Baroni Urbani и Kannowski (1974) обнаружили преобладание холмиков и территорий Solenopsis invicta, однако там обычны также Monomorium minimum и Paratrechina arenivaga, тогда как  Cyphomyrmex rimosus встречается реже и распределен независимо от этих видов, а Solenopsis xyloni обитает только в тени деревьев. M. minimum, многие семьи которого живут в холмиках S. invicta, нападает на последних, выбрасывая на них струю репеллента, что заставляет рабочих особей S. invicta заняться чисткой тела, вместо того чтобы мобилизовать на помощь своих товарок; эта тактика оказывается успешной, даже если M. minimum и не обитает в холмиках S. invicta. С S. xyloni тот же вид M. minimum справляется далеко не так успешно; ему удается создать популяцию, но затем рабочие S. xyloni убивают этих муравьев, раздавливая их своими челюстями. Таким образом, в затененных местах M. minimum оказывается в особенно невыгодном положении. На открытых местах при дневном свете малая величина муравьев M. minimum компенсируется наличием у них распыляемого репеллента; к тому же они не часто встречаются с S. invicta, который более активен в ночное время.

Несколько севернее (39° с.ш.) во влажном климате штата Мэриленд в листопадных лесах (Quercus, Fagus, Сагуа) с сильно развитым подлеском обитает 24 вида муравьев; четыре главных вида — это Aphaenogaster rudis  (Myrmicinae) (27%), Prenolepis imparis  (Formicinae) (23%), Paratrechina melanderi  (Formicinae) (20%) и Camponotus ferrugineus  (Formicinae) (6%). Lynch et al. (1980) установили, что Prenolepis imparis живет большими стабильными семьями в глубоких постоянных гнездах, а в его наземной активности наблюдаются два пика — в мае и в ноябре. Он избегает температуры 26°С и выше, но достаточно активен при таких низких температурах, как 10°С (рис:93). В период с июля по октябрь A. rudis и Paratrechina melanderi активны на поверхности земли днем, тогда как C. ferrugineus активен ночью. Такое распределение фуражировки во времени предотвращает столкновения между тремя из этих четырех видов, так что периоды активности перекрываются только у A. rudis и Paratrechina melanderi. Последний вид с его мелкими рабочими особями и небольшими семьями быстро находит пищу, но рабочим приходится привлекать помощников, чтобы унести ее в гнездо. Prenolepis imparis сильно превосходит другие виды по способности мобилизовать помощников. Кормовые ресурсы лучше всех защищает, конечно, C. ferrugineus, который может убить P. imparis, но P. imparis очень агрессивен и занимает второе место в иерархии доминирования. Только схватки между этими двумя видами могут иметь серьезные последствия; у других видов дело ограничивается преследованием, укусами и приставаниями. P. imparis может занять половину сетки с приманками за 15 мин, а затем медленно распространиться на остальные приманки; если муравьям предлагают прямокрылых, то 66% забирает Prenolepis imparis, 26% — Aphaenogaster rudis и только 4% — Paratrechina melanderi. Prenolepis imparis не может помешать тому, чтобы A. rudis забрал себе часть пищи, если она дается в виде мелких приманок, распределенных диффузно, но может монополизировать крупные приманки, расположенные отдельными пятнами. Доминирующий вид (Camponotus ferrugineus) ведет скрытный образ жизни и фуражирует по ночам; следующий за ним вид (Prenolepis imparis) живет глубоко под землей и избегает летней жары, предоставляя в это время поверхность земли эвритопному неспециализированному A. rudis  (Myrmicinae) с его спутником Paratrechina melanderi  (Formicinae). Подобное распределение видов по времени активности наблюдается на всем земном шаре. В сообществах южной Австралии виды Iridomyrmex занимают доминирующее положение, активны днем и не перекрываются в пространстве (рис:94); между их территориями остаются промежутки, в которых могут обитать виды, принадлежащие к другим родам, таким как Camponotus и Melophorus (Greenslade, 1979); представители первого из этих родов — крупные, трудноуловимые, неспециализированные и могут кормиться ночью, а представители другого фуражируют в жаркие часы дня. Iridomyrmex purpureus на юге Австралии обитает только на открытых местах; ему нужно солнце, и он плохо передвигается по траве. Этот муравей обходит на вытянутых ногах границы своей территории и благодаря этой демонстрации избегает смертельных схваток (Greenslade, 1975); в этом он сходен с Myrmecocystus mimicus (рис:95) (Holldobler, 1976а).

Рабовладение известно только в трех трибах муравьев: Tetramorini, Leptothoracini  (Myrmicinae) и Formicini  (Formicinae) (Buschinger et al., 1980). Эта крайне сильная взаимозависимость возникла только в травянисто-кустарниковых сообществах северного умеренного пояса с высокой плотностью популяций видов-«рабов»: 2% видов являются социальными паразитами и 17,5% — «рабовладельцами». Все это моногинные виды, использующие в качестве хозяев также моногинные виды, хотя некоторые из них факультативно полигинные, а один — Polyergus lucidus — может даже быть в течение какого-то времени полигинным, однако его добавочные самки совершают набеги и вместе с несколькими рабочими особями основывают новое гнездо. Polyergus и Strongylognathus сильными заостренными челюстями прокалывают головы непокорных рабов. Можно представить себе много гипотетических стадий, в результате которых возникает рабовладение: сначала самки после брачного полета могут попасть в гнезда одного из близко родственных видов; часто такой социальный паразитизм бывает лишь временным, а затем пришлая самка строит собственное гнездо. Но если ее собственные рабочие особи специализированы для набегов, то ей придется «послать» их в набег на соседние семьи «хозяина» за куколками.

Муравей  Formica sanguinea, по-видимому, занимает доминирующее положение в травянисто-кустарниковых местообитаниях в лесах Евразии. Он ведет себя агрессивно по отношению к  F. rufa и F. pratensis, сначала унося из их гнезд куколок, а затем уничтожая рабочих особей; из некоторых куколок, унесенных в гнездо  F. sanguinea, выходят взрослые особи, которые становятся членами новой семьи и даже отказываются признавать самок своего вида. Рабочие  F. fusca и  F. rufibarbis настроены к  F. sanguinea менее враждебно, и семьи этих видов могут избежать уничтожения. Вид  F. sanguinea агрессивен также по отношению к  Lasius niger,  L. flavus и Camponotus herculeanus и может уничтожать их гнезда, но он может также существовать самостоятельно, питаясь падью и насекомыми, например лесными муравьями (Marikovsky, 1963). Более специализированный социальный паразит (рабовладелец)  Polyergus rufescens совершает набеги на гнезда  F. fusca и F. cinerea. Проведение набега зависит от различий в реакции со стороны хозяев (Dobrzanska, 1978): муравьи  F. fusca, у которых входы в гнездо закамуфлированы, выносят свой расплод и спасаются бегством, взбираясь на растения; поликалический вид F. cinerea, которому свойствен обмен рабочими между гнездами, строит баррикады. Эти способы защиты эффективны при нападениях  F. sanguinea, но атаки  P. rufescens бывают так внезапны и сокрушительны, что на оборону просто не хватает времени. «Рабы», находящиеся в гнезде, тоже ведут себя во время набега по-разному: муравьи  F. fusca расширяют свои входные отверстия и уменьшают заторы, создаваемые возвращающимися  Polyergus rufescens; что касается F. cinerea, то они просто подбирают своих куколок, которых  P. rufescens бросает снаружи, и даже могут отнимать их силой. Частично такое поведение развивается в результате научения, постепенно достигая совершенства. У  P. rufescens, рабы которых принадлежат к виду  F. rufibarbis, сезон активности начинается раньше. Судя по имеющимся данным, вид  P. rufescens не делится на расы, различающиеся по своим «жертвам»; Dobrzanska даже сообщает о нескольких случаях, когда в одной семье  P. rufescens рабы относились к нескольким разным видам.

Расселяющиеся полигинные формы  Formica rufa по мере своего распространения вытесняют другие виды и могут даже уничтожить  F. fusca, в гнездах которого молодые одиночные самки  F. rufa основывают новые семьи как временные социальные паразиты. Некоторые виды используют лесных муравьев: Formicoxenus nitidulus (Mirmicinae) устраивает гнезда в их холмиках,  Diplorhoptrum fugax уничтожает их расплод, а Leptothorax обитает в оболочке их холмика. Распространяющийся на острове Хоккайдо подвид  Formica truncorum yessensis, вероятно, вытесняет многие более мелкие виды Lasius, Aphaenogaster и Myrmica, но проворный F. japonica живет на открытых местах, недоступных  F. truncorum yessensis, тогда как и Diplorhoptrum, и Leptothorax сосуществуют с F. t. yessensis (Higashi, Yamauchi, 1979). Расселяющаяся популяция F. lugubris в горах Юры не уничтожает относящихся к  Myrmicinae  Tetramorium caespitum,  Leptothorax acervorum, Manica rubida и три вида Myrmica (Cherix, 1980). F. opaciventris (из группы F. exsectoides) встречается только в западной части Северной Америки, и Scherba (1964) отмечает, что в штате Вайоминг на высоте 2065 м на полынном лугу, окруженном тополями, ивами и соснами, его гнезда находятся на расстоянии примерно 6 м одно от другого; этот муравей, по-видимому, не допускает на луга муравьев  F. fusca, которые живут только на открытых местах в лесу. В тех местах, где эти виды встречаются друг с другом, F. opaciventris осаждает гнезда  F. fusca, постепенно уничтожает его рабочих особей и уносит расплод, но он может делать это только на лугах; в лесу  F. fusca эффективно сопротивляется, часто временно покидая свое гнездо.

Еще один пример относится к Японии, где Yasuno (1964а,b, 1965а—с) на высоте до 600 м (41° с.ш) изучал сообщество грассленда, окруженного буковым лесом. В одних районах доминирует Formica exsecta /По современной номенклатуре F. japonica — Прим. ред./ в других —  F. truncorum. Последний поселяется на хорошо прогреваемых лесных опушках, а если удалить его, то его место занимает  F. fusca /По современной номенклатуре F. fukaii — Прим. ред./, приходящий с открытых грасслендов, или Camponotus herculeanus — с травянисто-кустарниковых участков.  F. truncorum — поликалический вид, создающий новые семьи, но он может также использовать  F. fusca в качестве временного хозяина.  Polyergus rufescens избегает  Formica truncorum и даже не трогает гнезд  F. fusca, если они находятся на территории  F. truncorum, так что последний фактически защищает  F. fusca там, где может. Непосредственно вокруг своего гнезда  P. rufescens искореняет муравьев  F. fusca, которые, однако, обладают очень высокой приспособляемостью и быстро возвращаются назад, если удалить  P. rufescens. Таким образом,  F. fusca составляет основу сообщества муравьев; он пользуется защитой со стороны доминантного вида ( F. truncorum), который использует его в качестве временного хозяина, и сам используется подчиненным видом ( P. rufescens) в качестве хозяина (раба).  F. truncorum удерживает также Myrmica ruginodis в прохладных местах в глубине леса.

Рабовладельцы подчиняют себе самку вида-хозяина (например, Strongylognathus karawajewi), препятствуя развитию половых особей из ее расплода; по-видимому, все яйца мужского пола (гаплоидные), которые она откладывает, уничтожаются, а развитие диплоидных яиц подавляется, если у личинок заметны признаки развития в самок. Такая семья может существовать лишь до тех пор, пока жива самка вида-хозяина. В случае ее уничтожения семье, чтобы продолжать свое существование после гибели рабочих вида-хозяина, приходится время от времени добывать замещающих рабочих (в виде куколок) из разных гнезд. Таким образом, рабовладение возникает из конкуренции или неэффективного хищничества, при котором собранные при набегах куколки не поедаются. Развивающиеся из них рабочие особи способны при этом научиться заниматься тем, с чем они сталкиваются в своем непосредственном окружении. Только виды, проявляющие способность к научению в раннем возрасте, могут стать рабами; по всей вероятности, виды с полностью врожденным поведением (как, например,  Lasius niger) не пригодны для этого (Le Moli, 1980). Однако  L. niger нередко служит хозяином для самок  L. umbratus, которые оказываются в роли временных социальных паразитов.

Рабовладение ведет к быстрой утрате нормального независимого поведения видом, использующим рабов. Североамериканский Leptothorax duloticus совершенно не способен собирать и перерабатывать твердую пищу, хотя он все еще умеет строить гнезда и заботиться о расплоде. Если удалить рабов (L. curvispinosus), его забота о расплоде возрастает, но не в такой степени, чтобы он мог самостоятельно выжить (Wilson, 1975). L. duloticus, добывающий личинок и куколок во время набегов, обладает рядом мелких морфологических особенностей, облегчающих переноску крупных объектов (эти же особенности имеются у рабовладельческих видов Formica). Wilson указывает также на черты поведения, которые могут быть выгодными для рабов; например, их рабочие особи откладывают яйца и добавляют их к кучке яиц, отложенных самкой L. duloticus. Хотя некоторые из этих яиц бывают съедены, рабы, возможно, производят нескольких самцов, которые, по-видимому, копулируют с молодыми самками из гнезд без паразитов и распространяют гены рабства. Благодаря этому они могли бы пользоваться покровительством рабовладельцев в обмен на выкармливание их молоди. Такого рода мутуализм напоминает «парабиоз», при котором фуражиры предоставляют свою способность отыскивать пищу в обмен на обеспечиваемую им защиту.

Этот беглый обзор сообществ муравьев в областях с умеренным климатом показывает, что межвидовая иерархия доминирования построена по некоему общему плану. Доминантный вид удерживает за собой первоклассные кормовые зоны с помощью силы и жестокости отдельных особей, своей организованности и «экономической мощи», но при этом вокруг остается множество мест с субоптимальными условиями, где могут существовать виды, приспособленные к более низким температурам, обладающие особыми навыками в добывании корма или устройстве гнезд или же просто достаточно скрытные. В стабильных условиях развивается полигиния, ведущая к социальному паразитизму и рабовладельчеству; но если рабы способны размножаться партеногенетическим путем, то такие отношения не обязательно выгодны лишь одной стороне, так как рабы при этом пользуются защитой со стороны доминирующего вида.

Рис. 93. Сезонная комплементарность фуражировочной активности двух видов муравьев на лесной подстилке в листопадном лесу в штате Мэриленд. (Lynch et al., 1980.)

Рис. 94. Распределение территорий (границы очерчены прерывистыми линиями) и гнезд (черные кружки) Iridomyrmex purpureus (Greenslade, 1975а.)

Рис. 95. Демонстративное поведение рабочих особей Myrmecocystus mimicus на границе территории. (Holldobler, 1976а.)

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) — дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile

Lasius alienus (Foerster, 1850) — бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant

Formica cunicularia Latreille, 1798 — прыткий степной муравей

Cyphomyrmex rimosus (Spinola, 1851) — цифомирмекс-грибовод

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер

Lasius niger (Linnaeus, 1758) — черный садовый муравей, black ant, garden ant

Lasius flavus (Fabricius, 1782) — желтый луговой (садовый, земляной) муравей

Polyergus rufescens (Latreille, 1798) — муравей-рабовладелец, муравей-амазонка

Diplorhoptrum fugax (Latreille, 1798) — муравей-вор
гигрофил
Старые названия: Solenopsis fugax, Solenopsis (fugax) orientalis,

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей

Leptothorax acervorum (Fabricius, 1793) — подкорный муравей

Lasius umbratus (Nylander, 1846) — желтый пахучий муравей, пахучий земляной муравей