муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Общественные насекомые » 16.1.2. Степь и кустарники

На Британских островах в сообществе грасслендов виды Formica представлены слабо, но в степях Западной Сибири есть сообщества, в которых доминируют и (Стебаев, Резникова, 1972, 1974). Между обширными территориями, занятыми этими двумя видами, умещаются небольшие территории других видов, например и F. transcaucasica. Каждое утро территория этих видов расширяется, а поздним вечером сокращается, причем , менее трудолюбивый муравей, чем F. transcaucasica, обычно только после того, как удалится в гнездо на ночь (в 22 часа); если же вид занимает данную территорию один, то пик его активности приходится на 18 часов. Поселяющийся между ними вид F. transcaucasica служит временным хозяином для самок (Collingwood, 1979); он, кроме того, помогает отыскивать спрятанные мясные приманки, но не приманки, выставленные на виду. Очевидно, у выработалась привычка проверять, чем заняты муравьи F. transcaucasica, или реагировать на оставленный ими след и . В сущности, и F. transcaucasica не враждебны друг другу; можно предполагать, что последний вид пользуется некоторым покровительством со стороны в обмен на помощь, оказываемую их самкам-основательницам, и нахождение для них пищи; их отношения носят характер (), а не парабиоза (разделения ресурсов).

В западной Сибири, где чистая степь перемежается с березовыми колками, можно встретить другое сообщество, в которое входят и F. canicularia (вид, близкий к муравьи ), а также широко распространенные муравьи , муравьи  и (Peznikova, Kulikov, 1978). Значительную часть их пищи составляют живые и мертвые луговые растительноядные , в том числе различные кобылки, сверчки, мухи, цикадки и иные , но прежде всего — другие муравьи, сменяющие друг друга в сезонном цикле, среди которых преобладают молодые особи. В частности, у пища на 70% состоит из высохших остатков, среди которых 40% приходится на других муравьев, главным образом Formica. Однако 80% пищи самих Formica составляют свежеубитые на ювенильных стадиях развития, причем разнообразие потребляемых видов у больше, чем у муравья муравьи , который поедает мелких обитателей травяного яруса. На кормовых территориях может находиться 4—7 семей муравьи , а также 10—12 семей . отправляется на охоту группами, нападая на живых прямокрылых, тогда как муравьи  умеет находить этих , но не может справиться с ними; как показала в своих экспериментах Резникова (1971, 1975), муравьи  повышает эффективность , отыскивая для них этих крупных . Возможно, что отнимает у муравьи  значительную часть их крупной добычи; если отгородить муравьев сеткой, то они сами добывают для себя больше крупных . Как указывает Yasuno (1964a,b, 1965а—с), в Японии виды муравьев с крупными рабочими особями и большими распределены независимо от видов с мелкими рабочими и небольшими . К последней группе относятся муравьи , и . Поскольку все крупные виды принадлежат к подсемействумуравьи  а два из трех мелких — к подсемействумуравьи  мы видим здесь явное сходство с картиной сосуществования, наблюдаемой в травянисто-верещатниковой микростации в Дорсете.

В сообществе муравьев на одном пастбище в штате Луизиана (31° с.ш.) Baroni Urbani и Kannowski (1974) обнаружили преобладание холмиков и территорий , однако там обычны также и , тогда как муравьи  встречается реже и распределен независимо от этих видов, а обитает только в тени деревьев. , многие которого живут в холмиках , нападает на последних, выбрасывая на них струю репеллента, что заставляет рабочих особей заняться чисткой тела, вместо того чтобы мобилизовать на помощь своих товарок; эта тактика оказывается успешной, даже если и не обитает в холмиках . С тот же вид справляется далеко не так успешно; ему удается создать , но затем рабочие убивают этих муравьев, раздавливая их своими челюстями. Таким образом, в затененных местах оказывается в особенно невыгодном положении. На открытых местах при дневном свете малая величина муравьев компенсируется наличием у них распыляемого репеллента; к тому же они не часто встречаются с , который более активен в ночное время.

Несколько севернее (39° с.ш.) во влажном климате штата Мэриленд в листопадных лесах (Quercus, Fagus, Сагуа) с сильно развитым подлеском обитает 24 вида муравьев; четыре главных вида — это муравьи  (27%), муравьи  (23%), муравьи  (20%) и муравьи  (6%). Lynch et al. (1980) установили, что живет большими стабильными в глубоких постоянных гнездах, а в его наземной активности наблюдаются два пика — в мае и в ноябре. Он избегает температуры 26°С и выше, но достаточно активен при таких низких температурах, как 10°С (рис:93). В период с июля по октябрь и активны на поверхности земли днем, тогда как активен ночью. Такое распределение во времени предотвращает столкновения между тремя из этих четырех видов, так что периоды активности перекрываются только у и . Последний вид с его мелкими рабочими особями и небольшими быстро находит пищу, но рабочим приходится привлекать помощников, чтобы унести ее в гнездо. сильно превосходит другие виды по способности мобилизовать помощников. Кормовые ресурсы лучше всех защищает, конечно, , который может убить , но очень агрессивен и занимает второе место в иерархии доминирования. Только схватки между этими двумя видами могут иметь серьезные последствия; у других видов дело ограничивается преследованием, укусами и приставаниями. может занять половину сетки с приманками за 15 мин, а затем медленно распространиться на остальные приманки; если муравьям предлагают прямокрылых, то 66% забирает , 26% — и только 4% — . не может помешать тому, чтобы забрал себе часть пищи, если она дается в виде мелких приманок, распределенных диффузно, но может монополизировать крупные приманки, расположенные отдельными пятнами. Доминирующий вид () ведет скрытный образ жизни и по ночам; следующий за ним вид () живет глубоко под землей и избегает летней жары, предоставляя в это время поверхность земли эвритопному неспециализированному муравьи  с его спутником муравьи . Подобное распределение видов по времени активности наблюдается на всем земном шаре. В сообществах южной Австралии виды Iridomyrmex занимают доминирующее положение, активны днем и не перекрываются в пространстве (рис:94); между их территориями остаются промежутки, в которых могут обитать виды, принадлежащие к другим родам, таким как Camponotus и Melophorus (Greenslade, 1979); представители первого из этих родов — крупные, трудноуловимые, неспециализированные и могут кормиться ночью, а представители другого в жаркие часы дня. на юге Австралии обитает только на открытых местах; ему нужно солнце, и он плохо передвигается по траве. Этот муравей обходит на вытянутых ногах границы своей территории и благодаря этой демонстрации избегает смертельных схваток (Greenslade, 1975); в этом он сходен с (рис:95) (Holldobler, 1976а).

известно только в трех трибах муравьев: Tetramorini, Leptothoracini муравьи  и Formicini муравьи  (Buschinger et al., 1980). Эта крайне сильная взаимозависимость возникла только в травянисто-кустарниковых сообществах северного умеренного пояса с высокой плотностью видов-«рабов»: 2% видов являются и 17,5% — «». Все это виды, использующие в качестве хозяев также виды, хотя некоторые из них факультативно , а один — — может даже быть в течение какого-то времени , однако его добавочные самки совершают набеги и вместе с несколькими рабочими особями основывают новое гнездо. Polyergus и Strongylognathus сильными заостренными челюстями прокалывают головы непокорных рабов. Можно представить себе много гипотетических стадий, в результате которых возникает : сначала самки после брачного полета могут попасть в гнезда одного из близко родственных видов; часто такой бывает лишь временным, а затем пришлая самка строит собственное гнездо. Но если ее собственные рабочие особи специализированы для набегов, то ей придется «послать» их в набег на соседние «хозяина» за куколками.

Муравей муравьи , по-видимому, занимает доминирующее положение в травянисто-кустарниковых местообитаниях в лесах Евразии. Он ведет себя агрессивно по отношению к муравьи  и , сначала унося из их гнезд куколок, а затем уничтожая рабочих особей; из некоторых куколок, унесенных в гнездо муравьи , выходят взрослые особи, которые становятся членами новой и даже отказываются признавать самок своего вида. Рабочие муравьи  и муравьи  настроены к муравьи  менее враждебно, и этих видов могут избежать уничтожения. Вид муравьи  агрессивен также по отношению к муравьи , муравьи  и Camponotus herculeanus и может уничтожать их гнезда, но он может также существовать самостоятельно, питаясь и , например лесными муравьями (Marikovsky, 1963). Более специализированный () муравьи  совершает набеги на гнезда муравьи  и . Проведение набега зависит от различий в реакции со стороны хозяев (Dobrzanska, 1978): муравьи муравьи , у которых входы в гнездо закамуфлированы, выносят свой расплод и спасаются бегством, взбираясь на растения; вид , которому свойствен обмен рабочими между гнездами, строит баррикады. Эти способы защиты эффективны при нападениях муравьи , но атаки муравьи  бывают так внезапны и сокрушительны, что на оборону просто не хватает времени. «Рабы», находящиеся в гнезде, тоже ведут себя во время набега по-разному: муравьи муравьи  расширяют свои входные отверстия и уменьшают заторы, создаваемые возвращающимися муравьи ; что касается , то они просто подбирают своих куколок, которых муравьи  бросает снаружи, и даже могут отнимать их силой. Частично такое поведение развивается в результате научения, постепенно достигая совершенства. У муравьи , рабы которых принадлежат к виду муравьи , сезон активности начинается раньше. Судя по имеющимся данным, вид муравьи  не делится на расы, различающиеся по своим «жертвам»; Dobrzanska даже сообщает о нескольких случаях, когда в одной муравьи  рабы относились к нескольким разным видам.

Расселяющиеся формы муравьи  по мере своего распространения вытесняют другие виды и могут даже уничтожить муравьи , в гнездах которого молодые одиночные самки муравьи  основывают новые как . Некоторые виды используют лесных муравьев: (Mirmicinae) устраивает гнезда в их холмиках, муравьи  уничтожает их расплод, а Leptothorax обитает в оболочке их холмика. Распространяющийся на острове Хоккайдо подвид муравьи  yessensis, вероятно, вытесняет многие более мелкие виды Lasius, Aphaenogaster и Myrmica, но проворный живет на открытых местах, недоступных муравьи  yessensis, тогда как и Diplorhoptrum, и Leptothorax сосуществуют с F. t. yessensis (Higashi, Yamauchi, 1979). Расселяющаяся в горах Юры не уничтожает относящихся кмуравьи муравьи , муравьи , и три вида Myrmica (Cherix, 1980). F. opaciventris (из группы F. exsectoides) встречается только в западной части Северной Америки, и Scherba (1964) отмечает, что в штате Вайоминг на высоте 2065 м на полынном лугу, окруженном тополями, ивами и соснами, его гнезда находятся на расстоянии примерно 6 м одно от другого; этот муравей, по-видимому, не допускает на луга муравьев муравьи , которые живут только на открытых местах в лесу. В тех местах, где эти виды встречаются друг с другом, F. opaciventris осаждает гнезда муравьи , постепенно уничтожает его рабочих особей и уносит расплод, но он может делать это только на лугах; в лесу муравьи  эффективно сопротивляется, часто временно покидая свое гнездо.

Еще один пример относится к Японии, где Yasuno (1964а,b, 1965а—с) на высоте до 600 м (41° с.ш) изучал сообщество грассленда, окруженного буковым лесом. В одних районах доминирует /По современной номенклатуре — Прим. ред./ в других — муравьи . Последний поселяется на хорошо прогреваемых лесных опушках, а если удалить его, то его место занимает муравьи  /По современной номенклатуре — Прим. ред./, приходящий с открытых грасслендов, или Camponotus herculeanus — с травянисто-кустарниковых участков. муравьи  вид, создающий новые , но он может также использовать муравьи  в качестве временного хозяина. муравьи  избегает муравьи  и даже не трогает гнезд муравьи , если они находятся на территории муравьи , так что последний фактически защищает муравьи  там, где может. Непосредственно вокруг своего гнезда муравьи  искореняет муравьев муравьи , которые, однако, обладают очень высокой приспособляемостью и быстро возвращаются назад, если удалить муравьи . Таким образом, муравьи  составляет основу сообщества муравьев; он пользуется защитой со стороны доминантного вида (муравьи ), который использует его в качестве временного хозяина, и сам используется подчиненным видом (муравьи ) в качестве хозяина (раба). муравьи  удерживает также в прохладных местах в глубине леса.

подчиняют себе самку (например, ), препятствуя развитию половых особей из ее расплода; по-видимому, все яйца мужского пола (гаплоидные), которые она откладывает, уничтожаются, а развитие диплоидных яиц подавляется, если у личинок заметны признаки развития в самок. Такая может существовать лишь до тех пор, пока жива самка . В случае ее уничтожения , чтобы продолжать свое существование после гибели рабочих , приходится время от времени добывать замещающих рабочих (в виде куколок) из разных гнезд. Таким образом, возникает из конкуренции или неэффективного хищничества, при котором собранные при набегах куколки не поедаются. Развивающиеся из них рабочие особи способны при этом научиться заниматься тем, с чем они сталкиваются в своем непосредственном окружении. Только виды, проявляющие способность к научению в раннем возрасте, могут стать рабами; по всей вероятности, виды с полностью врожденным поведением (как, например, муравьи ) не пригодны для этого (Le Moli, 1980). Однако муравьи  нередко служит хозяином для самок муравьи , которые оказываются в роли .

ведет к быстрой утрате нормального независимого поведения видом, использующим рабов. Североамериканский совершенно не способен собирать и перерабатывать твердую пищу, хотя он все еще умеет строить гнезда и заботиться о расплоде. Если удалить рабов (), его забота о расплоде возрастает, но не в такой степени, чтобы он мог самостоятельно выжить (Wilson, 1975). , добывающий личинок и куколок во время набегов, обладает рядом мелких морфологических особенностей, облегчающих переноску крупных объектов (эти же особенности имеются у видов Formica). Wilson указывает также на черты поведения, которые могут быть выгодными для рабов; например, их рабочие особи откладывают яйца и добавляют их к кучке яиц, отложенных самкой . Хотя некоторые из этих яиц бывают съедены, рабы, возможно, производят нескольких самцов, которые, по-видимому, копулируют с молодыми самками из гнезд без паразитов и распространяют гены рабства. Благодаря этому они могли бы пользоваться покровительством в обмен на выкармливание их молоди. Такого рода напоминает «парабиоз», при котором предоставляют свою способность отыскивать пищу в обмен на обеспечиваемую им защиту.

Этот беглый обзор сообществ муравьев в областях с умеренным климатом показывает, что межвидовая иерархия доминирования построена по некоему общему плану. Доминантный вид удерживает за собой первоклассные кормовые зоны с помощью силы и жестокости отдельных особей, своей организованности и «экономической мощи», но при этом вокруг остается множество мест с субоптимальными условиями, где могут существовать виды, приспособленные к более низким температурам, обладающие особыми навыками в добывании корма или устройстве гнезд или же просто достаточно скрытные. В стабильных условиях развивается , ведущая к и ; но если рабы способны размножаться партеногенетическим путем, то такие отношения не обязательно выгодны лишь одной стороне, так как рабы при этом пользуются защитой со стороны доминирующего вида.

 

 


Рис. 93. Сезонная комплементарность активности двух видов муравьев на лесной подстилке в листопадном лесу в штате Мэриленд. (Lynch et al., 1980.)

Рис. 94. Распределение территорий (границы очерчены прерывистыми линиями) и гнезд (черные кружки) (Greenslade, 1975а.)

Рис. 95. Демонстративное поведение рабочих особей на границе территории. (Holldobler, 1976а.)
Formica pratensis луговой муравей
Formica uralensis уральский муравей, черноголовый муравей
Formica subpilosa прибрежный муравей
гигрофил
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Мобилизация
индивидуальное или групповое привлечение пассивных фуражиров активными фуражирами для конкретных полей в конкретном месте.
Феромоны
(греч. φέρω — «нести» + ορμόνη — «гормон») — летучие вещества, управляющие поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида.
Симбиоз
(от греч. symbíosis — сожительство), в узком смысле под симбиозом понимают такое сожительство особей двух видов, при котором оба партнёра вступают в непосредственное взаимодействие с внешней средой; регуляция отношений с последней осуществляется совместно усилиями, сочетанной деятельностью обоих организмов (ср. Паразитизм). В широком смысле симбиоз охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим симбиозом

Мутуализм
(лат. mutuus - взаимный) - форма взаимодействия организмов, выгодная и обязательная для объединяющихся организмов и популяций, например, многие животные не могут существовать без микроорганизмов в их кишечнике.
Formica fusca бурый лесной муравей, silky ant
Tetramorium caespitum дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile
Lasius alienus бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant
Myrmica scabrinodis

Subspecies: Myrmica scabrinodis ussuriensis, Kuznetsov-Ugamsky
Беспозвоночные
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Formica cunicularia прыткий степной муравей
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Pheidole fervida
Pheidole fervida
Paratrechina flavipes
Subfamily: Formicinae формицины
Одно из крупных подсемейств, насчитывает около 1,5 тыс. видов, относящихся к 44 родам. Широко распространены на всем земном шаре, довольно обычны в тропиках и занимают доминирующее положение в умеренных широтах.
Subfamily: Myrmicinae мирмицины
Myrmicinae — самое большое подсемейство муравьев, включающее более 2 тыс. видов, относящихся более чем к 150 родам.
Solenopsis invicta огненный непобедимый муравей, red imported fire ant
Monomorium minimum fourmi (petite) noire, little black ant, крошечный черный муравей
Paratrechina arenivaga
Cyphomyrmex rimosus цифомирмекс-грибовод
Solenopsis xyloni southern fire ant, южный огненный муравей
Популяция
совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Aphaenogaster rudis
Prenolepis imparis false honey ant, ложный медовый муравей
Paratrechina terricola

Старое название: Paratrechina melanderi
Camponotus chromaiodes красный муравей-древоточец

Старое название: Camponotus ferrugineus
Genus: Iridomyrmex [58] муравьи-мясоеды, муравьи-деспоты, муравьи-тираны
Всего 58 видов.
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Genus: Melophorus [23]
Всего 23 вида.
Iridomyrmex purpureus большой пурпурный мясоед
Myrmecocystus mimicus медовый муравей
Рабовладение
это одна из форм социального паразитизма муравьев, при которой семья паразита живет отдельно от семьи хозяина, но периодически нападает на его гнезда и похищает куколок рабочих. Вышедшие из куколок «рабы» (или «помощники», по другой терминологии) выполняют свою обычную работу, но в гнезде паразита. Причина такого поведения «рабовладельцев» — частичная (у Raptiformica) или полная (у Polyergus, Rossomyrmex) редукция (утрата) касты рабочих.
Социальный паразитизм
этап основания семей видов, самки которых неспособны к самостоятельному основанию семьи, на семьях видов-хозяев.
Моногиния
наличие в семье одной яйцекладущей самки. Смотри: полигиния, олигогиния.
Полигиния
наличие в семье нескольких яйцекладущих самок. Смотри: моногиния, олигогиния.
Polyergus lucidus
Genus: Polyergus [6] муравьи-амазонки
Всего 6 видов.
Genus: Strongylognathus [26]
Всего 26 видов.
Formica sanguinea кровавый муравей-рабовладелец
Formica rufa рыжий лесной муравей
Formica rufibarbis краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер
Lasius niger черный садовый муравей, black ant, garden ant
Lasius flavus желтый луговой (садовый, земляной) муравей
Падь
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.
Polyergus rufescens муравей-рабовладелец, муравей-амазонка
Formica cinerea серый песчаный лесной муравей
Поликалия
обитание одной семьи в нескольких гнездах.
Formicoxenus nitidulus блестящий муравей-малютка
Diplorhoptrum fugax муравей-вор
гигрофил
Старые названия: Solenopsis fugax, Solenopsis (fugax) orientalis,
Genus: Leptothorax [19]
Всего 19 видов.
Formica truncorum красноголовый муравей
Genus: Lasius [100] садовые муравьи, лазиусы
Всего 100 видов.
Genus: Aphaenogaster [172] афеногастеры
Всего 172 вида.
Включает сокращенный Novomessor.
Formica japonica
Genus: Diplorhoptrum [77]
Всего 77 видов.
Formica lugubris волосистый лесной муравей
Leptothorax acervorum подкорный муравей
Manica rubida
Formica exsecta обыкновенный тонкоголовый лесной муравей
Formica fukaii
Myrmica ruginodis
Вид-хозяин
вид, семьи которого используются муравьями - социальными паразитами для основания семьи или постоянного обитания.
Strongylognathus karawajewi
Lasius umbratus желтый пахучий муравей, пахучий земляной муравей
Temnothorax duloticus

Старое название: Leptothorax duloticus
Temnothorax curvispinosus yellow acorn ants, желтые желудёвые муравьи

Старое название: Leptothorax curvispinosus
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant