Муравьи Дальнего Востока СССР » Гнезда муравьев

В отличие от других общественных насекомых муравьи характеризуются большим разнообразием гнездования, особенно на Дальнем Востоке с характерной для него пестротой природных условий. Они поселяются в готовые полости в почве и подстилке, используют в качестве укрытий камни, бревна, доски и другие предметы, строят подземные гнезда с густой сетью ходов и камер, создают совершенные гнезда с куполами из растительных частиц.

Муравейники начали изучаться еще в прошлом веке (Forel, 1874), и интерес к ним не пропадает до сих пор: описываются гнезда разных видов, ведутся работы по номенклатуре и классификации гнезд, сделаны попытки составления определительных таблиц по гнездам, в последнее время пристально изучается режим температуры и влажности (Wheeler, 1910; Гринфельд, 1939; Жигульская, 1968; Rosengren, 1969; Длусский, 1975; Длусский, Гузева, 1975; Higachi, 1976; Дмитриенко, Петренко, 1976; Захаров, 1980а; Длусский, 1980, 1981а, б; Купянская, 19846). Тем не менее, многие вопросы, связанные с гнездованием, остаются малоисследованными, особенно на Дальнем Востоке. Довольно разнообразные по форме и материалу гнезда дальневосточных муравьев условно делятся на 2 большие группы: почвенные и древесные. Почвенные в свою очередь подразделяются на следующие типы:

1. Полости в почве и подстилке. Используются в качестве жилья мелкими почвенными видами: Ponera japonica, Myrmecina graminicola, Stenamma ussuriense, S. kurilense, некоторыми Leptothorax, обитающими во влажных смешанно-широколиственных лесах на крайнем юге Приморья и о-ве Кунашир. Это наиболее примитивные гнезда, фактически без всяких построек, в почве и подстилке. Камеры находятся между склеенными листьями, в перегнивших кусочках древесины, ходами служат скважности в почве между камешками, частицами лесной подстилки.

2. Подземные гнезда без наружных построек. Сложные гнезда с разветвленной системой ходов и камер. Характерны для муравьев  Tetramorium caespitum, Messor aciculatus, Formica picea, F. subpilosa ruzsky,  Lasius alienus, обитающих в открытых местах, на прибрежной полосе в районе Голубиного Утеса, близ оз. Лебединое, на Приханкайской равнине (Барабаш-Левада, Решетниково), в окр. Благовещенска (в пойме Зеи), в окр. Хабаровска (на песчаных отмелях р. Уссури, в устье р. Чирка). Ходы обычно имеют в сечении форму круга (d=1—10 мм), камеры более широкие, чаще овальные, иногда почти круглые, у некоторых видов стенки ходов и камер хорошо утрамбованы, пропитаны секретами желез или выстланы опилками. Кроме обычных камер для расплода и рабочих имеются специальные, для хранения запасов и отбросов. Входы в гнездо представляют собой округлые или овальные отверстия. Часто вокруг входов образуются небольшие валики из выброшенной почвы. Раскопки почвенных гнезд показали, что на глубине 20—30 см находятся довольно широкие поверхностные ходы — галереи с камерами. В камерах обитает расплод, в том числе крылатые особи. Вниз от горизонтальных ходов (до глубины 100—150 см) отходит вертикальный или наклонный ствол, по бокам и на конце которого находятся камеры, в самой глубокой обычно размещается самка. В молодых гнездах обычно 1 ствол, в старых — несколько стволов разной длины. В районах поселения видов, строящих подземные гнезда, встречаются такие места, где можно насчитать до 100 входов, объединенных между собой поверхностными галереями, входящими в большие многосекционные гнезда.

3. Подземные гнезда под камнями и другими предметами. В самой верхней части такого гнезда почти на всю площадь тянется большая гнездовая камера с гладким дном и несколькими отверстиями, ведущими в вертикальные стволы, направленные вниз. Используются обычно плоские камни, которые служат соляриями, сохраняющими дневное тепло. Гнезда с камнями характерны для большинства почвенных видов, особенно для тех, которые обитают на открытых местах, галечниках, склонах сопок, вдоль дорог (F. picea, Camponotus japonicus japonicus, C. japonicus aterrimus, C. saxatilis,  Lasius alienus,  L. flavus). Используются обычно плоские камни, которые не уходят глубоко в почву. Кроме камней в качестве укрытий были отмечены доски, куски железа, шифера и других строительных материалов. На Кунашире близ Алехино под такими укрытиями находились очень крупные гнезда Diplorhoptrum japonica.

4. Почвенные гнезда с наружными земляными холмиками. Характерны для  L. flavus и F. japonica (рис:9). Гнезда первого чаще всего высокие, конусовидные, со сглаженной округлой вершиной (h=30—40 см). Наружная часть сложена мелкозернистой почвой, выброшенной рабочими из ходов. Согласно исследованиям Г. М. Длусского (1981b), рабочие все время роют новые ходы, забивая старые вырытой землей. Не уместившуюся в них землю выбрасывают на поверхность, где она образует холмик. Форма холмика в течение года изменяется, что имеет терморегулирующее значение. Муравьи  L. flavus очень часто меняют свои гнезда, покидают старые и строят новые. Многочисленные брошенные гнезда зарастают травой, превращаясь в кочки. Благодаря этому в местах поселения муравьев  L. flavus на заболоченных лугах создается особый рельеф из кочек. Кочки впоследствии заселяются муравьями других видов — F. picea, F. japonica, F. subpilosa ruzskyi. Большие скопления таких гнезд встречаются на заболоченных лугах в поймах рек, в прибрежной полосе моря, на Приханкайской и Зейско-Буреинской равнинах.

У муравьев F. japonica наружные холмики также конические, но более крупные (d=40—50 см; h=50—70 см), по краям поросшие осоками. Встречаются и более низкие плоские холмики неправильной формы. Входы в гнездо F. japonica размещаются в разных местах холмика, но большая их часть сконцентрирована на вершине. В верхней части холмика проходят горизонтальные ходы, соединяющие продолговатые камеры. Подземная часть крупных гнезд состоит из разветвленной сети ходов и камер, далеко выходящих за границы холмика. Несколько стволов таких гнезд достигают глубины 1,5 м. Муравьи F. japonica часто меняют гнезда, поэтому 3—5 обитаемых муравейников обычно окружены многочисленными брошенными.

5. Почвенные гнезда с наружными холмиками из растительных частиц. Наиболее характерны для муравьев рода Formica. У муравьев подрода Coptoformica это небольшие (d=30—50 см; h=15—20 см) холмики, часто неправильной формы, из мелких растительных частиц: семян, листьев, хвоинок, тонких стебельков травы и мха. В крупных гнездах под наружными холмиками находится рыхлый слой почвы, переработанный муравьями, в нем густая сеть ходов и камер, в которых обитает расплод. Подземные ходы идут в глубину на 70—100 см, в конце их обычно находятся внутренние камеры, где обитает самка. Временные гнезда Coptoformica имеют совсем маленькие холмики (d=15—20 см; h=5—10 см) без развитой внутренней системы ходов, обычно с 1 коротким стволом.

Наиболее сложное строение имеют гнезда муравьев группы  F. rufa (подрод Formica). Они строят над гнездом высокий купол (h=100—150 см) из более крупных, чем у Coptoformica, частиц: веточек, травинок, чешуек шишек, черешков листьев. В основании купола лежит внутренний конус из крупных веток (d=3—5 мм), вокруг основания купола невысокий вал из почвы, выброшенной из ходов. Форма куполов бывает самая разная: от конической до почти плоской, старые гнезда более плоские, с широким основанием. Подземная часть этих гнезд по объему значительно превышает надземную, отдельные вертикальные ходы идут до глубины более 2 м. Дальневосточные виды этой группы (F. lugubris, F. opaca, F. aquilonia) обитают преимущественно в пихтово-еловых лесах на вершинах и склонах Сихотэ-Алиня, последний вид образует колонии, включающие более 100 гнезд разной величины. В каждой колонии есть временные и молодые гнезда с небольшими холмиками и слабо развитой подземной частью. Некоторые крупные гнезда имеют в своем основании пень. На Кунашире гнезда  F. truncorum имеют куполы из листьев и веточек, под куполами в основании гнезд находятся спутанные ветки и корни багульника.

Древесные гнезда в отличие от почвенных изучены более слабо, особенно те, которые устроены в живых деревьях. Древесные муравьи, как правило, используют в качестве ходов и камер полости, проделанные стволовыми насекомыми. Можно выделить несколько типов древесных гнезд:

1. Древесные гнезда, устроенные в мертвой древесине: сухих пнях, бревнах, остолопах. Характерны для муравьев  L. niger,  F. truncorum,  F. sanguinea, Dolichoderus sibiricus,  Leptothorax acervorum, части Myrmica. Некоторые древесные виды сооружают над своим жильем небольшие бесформенные холмики из мелких растительных частиц, прикрывая входные отверстия. Часто ходы древесных муравьев углубляются в верхний слой почвы под пнями и бревнами. Гнезда D. sibiricus найдены под корой бревен.

2. Древесные гнезда, устроенные в стволах усыхающих живых деревьев. Обычно труднодоступны и не поддаются непосредственному наблюдению. Особенно сложны гнезда Lasius (подрод Dendrolasius), находящиеся в комлях толстых деревьев. Муравьи используют для своих ходов и камер ходы крупных стволовых насекомых, соединяя их изготовленными из опилок и секрета желез картонными перегородками. Известно, что, подобно рыжим лесным муравьям, они регулируют температуру гнезда, что позволяет им выводить крылатых в 1-й половине лета (Кравченко, 1973). До последнего времени оставались совершенно не изученными гнезда Liometopum orientale. В результате наблюдений в колониях (окр. Владивостока) выяснилось, что он основывает гнезда 2 типов: постоянные и временные. Постоянные гнезда не меняют своего местоположения в течение нескольких лет (более 10), обычно они размещаются в самых крупных деревьях (d=0,8 м; h=30—35 м). В таких гнездах обитает много рабочих, воспитывается потомство, выводятся крылатые особи, протекает зимовка. Осенью в них ведутся строительные работы.

Постоянные гнезда можно легко заметить по густым потокам фуражиров, возвращающихся с полным брюшком или добычей в жвалах, а также по опилкам, скопившимся у комлей стволов. В окрестностях Владивостока 26 таких гнезд было отмечено на пихте цельнолистной и кедре корейском, 4 — на липе амурской, по 3 — на березе белой и дубе монгольском, 1 — на клене мелколистном. В дубово-широколиственных лесах муравьи заселяют также самые крупные лиственные деревья, чаще всего дуб, липу и березу белую. Большинство заселенных деревьев имело в комлевой части ствола широкие дупла или узкие трещины (до 1,8— 2,0 м).

Нами изучалось строение постоянного гнезда, расположенного в стволе пихты (d=1,0 м; h=30 м), которая была выворочена во время бури. В период осмотра упавшего дерева все население муравейника уже перешло в другое место. Осмотр ствола показал, что в центре его, начиная с 0,2 м от комля, находится довольно широкая (d=0,3 м) сердцевинная гниль, которая продолжается вверх, расширяясь и захватывая древесину. На высоте 2,5 м она выклинивается, переходя в тонкие трещины. Ткани, поврежденные гнилями, более мягкие, и муравьи легко разрушают их, образуя полости разной ширины: более широкие и округлые — камеры, узкие и длинные — ходы. Основная часть гнездовых камер находилась в 0,8—1,8 м от комля. Она имела ячеистую структуру и состояла из множества слегка вытянутых сверху вниз продолговатых камер. Края перегородок были сильно сглажены и закруглены. Камеры были заполнены влажными, даже липкими опилками, создающими повышенную влажность, вероятно, необходимую для выведения расплода. Возможно, что раньше гнездо занимало и нижнюю часть дупла, но по мере высыхания древесины муравьи покидали ее и продвигались вверх по стволу.

Ежегодно перед отрождением рабочих нового поколения (конец июня—начало июля) муравьи начинают строительные работы, которые продолжаются до августа. Если судить по накопившимся у комля опилкам, то объем камер в гнездах увеличивается за лето примерно на 25— 30 дм³.

Временные гнезда заселены муравьями только летом. Как правило, они размещены в лиственных деревьях (береза, дуб, клен, липа) меньшего диаметра и средней высоты (d=0,4—0,6 м; h=20—25 м). Вход во временные гнезда зачастую расположен на значительной высоте, поэтому строение их совсем не изучено. Об их существовании можно узнать тогда, когда начинаются строительные работы и выбрасываются опилки.

Обзор показывает, что выделение типов гнезд по месту обитания в известной степени условно, так как муравьи не всегда локализуются в одной среде, а порой на границе сред: в бревнах и почве под ними, в пнях, но с насыпным конусом из растительных частиц, в гнездах с насыпным конусом вокруг пня и в пне, в стволах живых деревьев и в почве в их основании.

Отмечено также, что одни и те же виды в зависимости от условий местообитания устраивают разные гнезда. Так, F. picea в лесной зоне поселяется на галечниках под камнями, а в открытых местах на Приханкайской равнине обитает в кочках вместе с муравьем  L. flavus; F. japonica в лесу образует гнезда с коническим холмиком, поросшим осокой, на остепненных лугах и обнаженных склонах — подземные гнезда без холмиков;  L. niger в лесу поселяется в древесине, в открытых стадиях — в почве. Особенно сильно варьируют гнезда  F. sanguinea. Наиболее характерны его поселения в пнях, с небольшим насыпным холмиком, но он живет и в почвенных гнездах, под камнями и в бревнах.

Жигульской отмечено (1979), что муравей  L. acervorum, который в редколесьях заселяет самые различные микростации, в горных тундрах основывает гнезда преимущественно под камнями. В лесных же районах большинство гнезд этого вида находилось нами в древесине: корневых лапах, пнях, сухих стволах, кусках дерева, прикрытых почвой (табл.1). Такие же микростации характерны и для F. lemani. В пихтово-еловых лесах Сихотэ-Алиня муравьи избегают селиться в почве, а более охотно поселяются в моховых кочках, пнях, гнилых древесных остатках, на севере эта тенденция усиливается. Во всех типах гнезд есть и почвенная часть, но она сильно сокращена по сравнению с надземной: почвенные ходы даже у крупного F. lemani не спускаются ниже 20—30 см, тогда как в южных районах Дальнего Востока они идут в глубину до 1,5 м. Камеры обычно расположены в поверхностном слое, где они лучше прогреваются, используя солнечное тепло. Зимовочные камеры у многих видов, вероятно, также имеют поверхностный характер. Вполне возможно, что одной из причин этого является наличие вечной мерзлоты.

Гнезда являются одним из основных приспособлений муравьев к условиям жизни. Прежде всего они служат укрытиями от непогоды. Во время дождей вся семья обычно прячется в гнезде, закрыв входные отверстия. Даже во время сильных ливней внутренние камеры остаются сухими. В период самой активной фуражировки, когда приходится далеко уходить от основных гнезд, муравьи устраивают дополнительные защитные сооружения: промежуточные станции на тропах и временные летние гнезда у кормовых деревьев. Гнезда служат надежной защитой от врагов. Часто семьи разных видов живут рядом в одном пне или кочке. Стоит разрушить их ходы, как более крупные и агрессивные начинают нападать на соседей. Во время нападения муравьев-рабовладельцев ( F. sanguinea) на гнезда других видов (F. lemani, F. picea, F. japonica) последние стойко защищают входы своих гнезд.

Не менее важной функцией гнезд является выведение расплода, для чего в них создается определенный режим температуры и влажности. Вероятно, даже в примитивных гнездах Ponera и Myrmecina, устраиваемых в скважностях почвы и подстилки, колебания температуры сглажены, а влажность несколько выше, чем на поверхности почвы. Это особенно важно для яиц и личинок, которые имеют тонкие нежные покровы, не переносят высыхания, но нуждаются в тепле. Установлено, что предпочитаемые температуры для выращивания расплода у видов открытых мест несколько выше, чем у лесных. Так, наиболее оптимальными для воспитания расплода Myrmica являются температуры 23—27°C,  L. flavus — 24—26°C,  L. niger и  F. fusca — 27—28°C,  T. caespitum — 33—34°C (Гринфельд, 1939).

Специально проведенные исследования (Длусский, 1967, 1975, 1980) показали, что разные типы гнезд обеспечивают разный температурный режим. В почвенных гнездах без наружных построек температура обычно не отличается от температуры почвы на той же глубине, и чтобы найти условия, необходимые для жизни и развития расплода, муравьи переносят его в разные ярусы гнезда. Температура земляных холмиков обычно выше, чем температура почвы, это достигается за счет неодинакового нагревания склонов разной экспозиции.

Летом 1983 г. в Уссурийском заповеднике проводилось измерение температуры в муравейниках Formica japonica при помощи почвенных термометров, установленных на разной глубине. Оказалось, что температура внутри земляных холмиков под разными склонами гнезда неодинакова: под склоном, обращенным к солнцу, она выше, чем под противоположным. Это приводит к тому, что в холмике создаются более разнообразные условия для воспитания расплода, чем в почве. Сходная картина наблюдалась в гнездах Coptoformica, хотя они имеют дополнительную нишу — верхний слой из мелких растительных частиц. Помещенные сюда личинки оказываются на поверхности земляного холмика, но в тени, под защитой верхнего слоя. Градиент температурных условий в этих гнездах увеличивается еще больше. Чтобы обеспечить расплод нужными условиями, муравьи могут поместить его в разные ярусы холмика и подземной части и даже перенести в другие гнезда (обычно семья F. japonica обитает в 3—5 гнездах, находящихся в разных экологических условиях — на открытом месте, опушке и под пологом леса).

Гнезда рыжих лесных муравьев имеют особый температурный режим. В период выведения расплода в самых крупных гнездах было отмечено резкое повышение температуры, иногда превышающее температуру воздуха более чем на 20° (Гринфельд, 1939; Длусский, 1980). В качестве причин этого явления указывали выделение тепла в процессе разложения растительных частиц купола, отдачу тепла муравьями-теплоносцами, возвращающимися после прогревания под солнцем на куполе гнезда. Более вероятно, что разогревание происходит за счет быстрого разложения запасов сахаров, накопленных в зобиках рабочих с осени (Длусский, 1980). Тепло, выделяемое при этом, способствует более раннему выведению крылатых (конец июня), что дает больше возможности для основания новых гнезд. Установлено, что разогревать гнезда весной способны только самые крупные и сильные семьи.

Большинство дальневосточных видов выводит крылатых особей в августе—сентябре, что свидетельствует об отсутствии у них способности к терморегуляции. Раннелетний лёт наблюдается в колониях F. aquilonia, F. opaca,  L. fuliginosus, L. spathepus, L. morisitai, Liometopum orientale и Camponotus. Можно предположить, что крупные и сильные семьи способны активно разогревать гнезда, кроме Camponotus, крылатые которых отрождаются осенью (август), но зимуют в гнездах и выходят только весной следующего года. У муравьев  L. fuliginosus активная терморегуляция была обнаружена М. А. Кравченко в Крыму (1973). Интересные наблюдения в этом плане были проведены мной над гнездом L. orientale в окр. Владивостока. Здесь в течение нескольких дней измерялась температура почвенным термометром, введенным внутрь камер. В гнезде весь день держится почти постоянная температура, более высокая, чем в воздухе и незаселенных дуплах:

Температура в камерах гнезда не изменилась в пасмурную погоду:

Можно предположить, что повышенные температуры образовались в процессе гниения древесины, но более вероятно, что дополнительное тепло в гнезде создается и поддерживается самими муравьями. Как и другие виды, разогревающие свои гнезда, L. orientale получает возможность за счет дополнительного тепла выводить крылатых особей в первой половине лета. Для него это особенно важно потому, что его крылатым необходима длительная подготовка к лёту: они появляются в гнездах в конце мая, а лёт их начинается в первых числах июля.

Рис. 9. Гнезда муравьев: 1 — почвенное гнездо F. japonica с выпуклым земляным холмиком, 2 — то же с плоским земляным холмиком, 3 — почвенное гнездо F. yessensis с плоским холмиком из растительных частиц, 4 — то же с молодым конусом, 5 — то же с камнем в основании, б — гнездо F. uralensis с пологим холмиком из более крупных растительных частиц, 7 — гнездо F. aquilonia с конусовидным куполом из крупных растительных частиц, 8 — разрез гнезда F. aquilonia: а — наружный купол, б — внутренний конус из веток, в — гнездовый вал из почвы, г — подземные ходы и камеры

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) — дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile

Lasius alienus (Foerster, 1850) — бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant

Lasius flavus (Fabricius, 1782) — желтый луговой (садовый, земляной) муравей

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей

Lasius niger (Linnaeus, 1758) — черный садовый муравей, black ant, garden ant

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Leptothorax acervorum (Fabricius, 1793) — подкорный муравей

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) — пахучий муравей-древоточец, jet ants