Муравьи Дальнего Востока СССР » Развитие рабочих и половых особей и образование новых семей

Самка начинает откладывать яйца весной (конец апреля — начало мая) и продолжает откладку вплоть до осени. В начале мая в большинстве гнезд уже развиваются личинки. Они не могут питаться самостоятельно и нуждаются в постоянном уходе. Внутренние гнездовые рабочие следят за ними, облизывают, кормят, переносят в разные места гнезда, подбирая необходимые условия. Личинки проходят 5 возрастов и через 10—15 дней окукливаются. У ряда видов ( Lasius niger,  L. flavus, Myrmica jessensis) откладка яиц идет в течение всего лета, поэтому в гнездах постоянно бывают личинки разного возраста и куколки. Через 10—12 дней начинается отрождение рабочих. Покровы молодых рабочих вначале бледные, тонкие и нежные, затем становятся твердыми и темнеют.

Личинки самок и самцов также развиваются в мае, но в течение лета бывает только одна генерация, поэтому половые особи отрождаются почти одновременно и бывают в гнездах в течение короткого времени (не более месяца). Молодые самки и самцы крылатые. Когда крылья расправятся и окрепнут, самки и самцы вылетают из гнезд и копулируют. Период подготовки крылатых к лёту иногда сильно затягивается (у Liometopum orientale он длится более месяца). Перед началом лета рабочие обычно прекращают фуражировку и концентрируются у выходов. У большинства видов Myrmica, Lasius, Camponotus, Aphaenogaster крылатые скапливаются на поверхности гнезд у входов, а затем взлетают вверх, образуя своеобразный «рой», достигающий огромной численности. Отмечено, что у Camponotus herculeanus взлетает одновременно более 15 тыс. крылатых особей (Sanders, 1971). Крылатые обычно поднимаются в кроны деревьев или на вершины небольших сопок. Довольно часты случаи, когда крылатые таких обычных в городе видов, как  Lasius niger и Myrmica orientalis, залетают в открытые окна верхних этажей домов. У муравьев Formica, Leptothorax, Messor крылатые выходят поодиночке, разлетаются по сторонам и копулируют на поверхности почвы, на траве и кустарниках. У большинства видов лёт кратковременный, длится 7—10 дней. Обычно он проходит рано утром (реже в сумерках), при теплой погоде и прекращается при прямом солнечном освещении. Как правило, в гнезде бывают или самки, или самцы, что препятствует близкородственному скрещиванию. У большинства дальневосточных видов крылатые образуются только к осени (конец июля—август), у некоторых видов, способных к терморегуляции (Formica aquilonia, F. opaca,  Lasius fuliginosus, L. spathepus, L. morisitai, Liometopum orientate), — в первой половине лета (июнь).

После копуляции самцы погибают, а самки обгрызают крылья и приступают к основанию новых семей.

У муравьев известно несколько способов основания новых семей.

Основание новых семей одиночными самками. Отмечено у многих видов муравьев (Ежиков, 1929; Малышев, 1966; Crawley, Donisthorpe, 1912; Wheeler, 1910, 1933; Wasmann, 1910; Holldobler, 1936; Goetsch, Kaethner, 1938 и др.) и, видимо, может считаться наиболее типичным для всего семейства в целом. Семьи создаются молодыми самками, которые после оплодотворения сбрасывают крылья и выкапывают в почве небольшие камеры, где откладывают яйца и выращивают первых рабочих. До сих пор не совсем ясно, за счет каких пищевых ресурсов развивается расплод в изолированных гнездах. С. И. Малышев (1966) считает, что самки питаются плесневыми почвенными грибами, развивающимися на стенках камер. В остальных работах высказывается предположение о том, что до выхода первых рабочих самки не получают пищи извне и расходуют собственное жировое тело и мышцы крыльев, а также часть откладываемых яиц.

В 1970 г. я провела в Уссурийском заповеднике наблюдения за молодыми изолированными самками Camponotus japonicus с целью изучения динамики расплода и выяснения возможности образования новых семей без притока пищи извне.

В начале июля 50 молодых самок Camponotus japonicus были помещены поодиночке в экспериментальные гнезда, в качестве которых использовались стеклянные пробирки (d=15 мм) и выдолбленные в кирпичах ячейки (8 см³). В течение всего опыта самки получали воду, 10 самок после выхода первых рабочих — раствор меда в воде (1:1) и белковую пищу (личинки и куколки муравьев  Lasius niger). Еженедельно проводились вскрытие гнезд, взвешивание самок и регистрация состояния расплода. Наблюдения продолжались до конца сентября, после чего гнезда были помещены на зимовку. 10—12 июля, на 5—7-й день после начала опыта, во всех гнездах появились яйца, 16—17 июля — первые личинки, 1 августа — куколки, 2—3 сентября — рабочие. К середине сентября все изолированные самки основали семьи, состоящие из личинок, куколок и рабочих.

Последнее вскрытие гнезд показало, что конечный расплод, уходящий на зимовку, состоит из молодых личинок и рабочих. Среднее количество особей в расплоде 15, средняя масса расплода в гнезде 19,5 мг. По возрастному состоянию расплода экспериментальные гнезда сходны с гнездами, основанными одиночными самками в природе, по количественному составу и массе расплода они несколько уступают им (среднее количество особей в природных гнездах равно 19, средняя масса расплода 23 мг). Первые рабочие по своей величине заметно уступают рабочим из старых гнезд (по массе в 1,7 раза, по длине головы — в 1,6, по длине груди — в 1,9).

Для выяснения динамики расплода и веса самок мы использовали показатели среднего абсолютного прироста (A), вычисленного по формуле A=(∑A)/n среднего темпа роста (К), вычисляемого как средний коэффициент роста: K=n√(yn/y). Средний абсолютный прирост массы расплода на одно гнездо равнялся в августе 6,54 мг, в сентябре — 3,4 мг, средний темп роста соответственно 1,12 и 0,84. Анализ показывает, что во всех гнездах (включая и получающие углеводную пищу) в августе наблюдался прирост массы расплода, в сентябре — спад.

Показатели среднего абсолютного прироста массы самок имели отрицательную величину (в августе — 9,8 мг, в сентябре — 7,2), свидетельствуя о падении массы. В течение всего летнего периода падение шло почти равномерно (в августе K=0,96, в сентябре 0,99). У всех самок отмечено уменьшение размеров жирового тела.

В результате промежуточных вскрытий гнезд обнаружено, что самками поедалась часть яиц и личинок младших возрастов (в среднем по 4,2 личинки на самку). Белковый корм, предложенный первым рабочим, был отвергнут ими и выносился за пределы гнезд. Таким образом, самки в течение всего летнего периода не получали белковой пищи, и рост продукции в гнездах происходил целиком за счет потери самок в массе и поедания ими части расплода. Потребление углеводной пищи на состоянии расплода не отразилось. Все подопытные самки основали семьи, которые перенесли зимовку и продолжали функционировать следующей весной. Все это дает возможность предположить, что и в естественных условиях Молодые семьи уходят на зимовку, совершенно не получая пищи извне.

Объединение нескольких самок для выведения потомства — первичный плеометроз (Wasmann, 1910). В изолированных камерах, в почве, под камнями и в древесине я несколько раз находила 2—4 самки Formica lemani. Экспериментально установлено (Wilson, 1963), что несколько самок  Lasius flavus, объединившихся для создания новой семьи, лучше выживают, меньше теряют в массе и быстрее выводят рабочих, чем одиночная самка.

Почкование — широко распространенный у муравьев способ расселения (Soulie, 1962; Длусский, 1967). Самка переходит во временное гнездо этого же вида, которое впоследствии становится самостоятельным. Способ характерен для муравьев рода Formica, образующих большие колонии, на Дальнем Востоке — для F. aquilonia и F. yessensis.

Временный социальный паразитизм описан Уилером (Wheeler, 1904) у муравьев рода Formica (подрод Formica). Самка паразитического вида проникает в гнездо другого вида, где нет самки, и основывает там свою семью. Такой способ характерен почти для всех видов подродов Formica и Coptoformica, паразитирующих в гнездах видов Serviformica (Holldobler, 1936; Lange, 1956; Kutter, 195В). Мне неоднократно удавалось находить самок в гнездах других видов:  F. truncorum, F. exsecta в гнездах F. lemani, F. rufomaculata в гнездах F. japonica,  Lasius umbratus в гнездах  L. flavus. Самки паразитических видов чаще всего мельче обычных или имеют маленькое укороченное брюшко.

В целом следует отметить, что хотя крылатые особи обычно есть во многих коллекциях, наблюдений за их летом очень мало, а сведения о дальневосточных видах вообще Отсутствуют. Ниже приводятся результаты наблюдений за развитием, роением и летом половых особей муравья Liometopum orientale.

Изучение биологии размножения L. orientale сопряжено с большими трудностями. Гнезда его скрыты в сердцевине толстых деревьев, входы в них зачастую расположены высоко от земли, роение и спаривание крылатых, вероятно, происходит в кронах высоких деревьев и недоступно для наблюдения, содержание в лабораторных гнездах не удается. Долгое время в нашей коллекции отсутствовали самцы и самки этого вида.

В начале июня 1982 г. мной была поймана в окр. Владивостока самка этого вида, после чего выявлены гнезда, продуцирующие крылатых особей, расположенные на юго-западном склоне хребта Богатая Грива. Гнезда были сконцентрированы на небольшой площади (около 60 га), что помогло пронаблюдать за поведением крылатых сразу в 9 гнездах. Начиная с раннего утра, обходили поочередно муравейники, следили за крылатыми и проводили 5-минутные учеты их на стволах. В 1-й половине мая в гнездах были личинки половых особей, в середине месяца появились куколки и в последних числах мая во всех гнездах начали отрождаться крылатые, самцы и самки одновременно. В мае они не выходили на поверхность, и их можно было увидеть только через трещины некоторых гнезд. В начале июня по утрам крылатые пробуют выходить из гнездовых отверстий, постепенно привыкая к наружным условиям. Впервые мы наблюдали за выходом крылатых половых особей 6.VI.1982 г.

Рано утром было холодно, и крылатые находились внутри гнезда. Около 8 ч (7°) они стали высовываться поодиночке из гнездовых отверстий, а к 9 ч расположились вдоль всех трещин, все еще не выходя на поверхность. Примерно в 9 ч 15 мин (9.5°) в дупле показались 2 самки. Побродив 2—3 мин возле входа, они возвратились в гнездо. Сразу же после этого наружу вышли еще 2 самки, которые через некоторое время также скрылись в гнезде. Это продолжалось примерно до 12 ч (11°), после чего крылатые ушли от трещин в глубь гнезда и в этот день больше не показывались. На следующее утро картина повторилась, но, когда температура воздуха поднялась до 12°, крылатые стали подниматься (также поочередно, по 2—4 особи) на 15—20 см вверх по стволу, а затем возвращались обратно.

С каждым днем количество крылатых на стволе увеличивалось я путь их удлинялся. Ежедневно примерно к 13 ч (на затененных гнездах они уходили в гнезда и появлялись лишь на следующее утро. Иногда в холодную погоду такая картина наблюдалась во 2-й половине дня, когда успевал нагреваться воздух.

В середине июня (15°) из гнездовых отверстий стало .../появляться много/... крылатых сразу и образовался поток (динамическая плотность 5—7 особей/дм²), идущий почти до самых ветвей. Походы крылатых также продолжались с 10 до 13 ч. Учет показал, что в 1-ю половину этого периода более интенсивным был подъем, а во 2-ю — спуск. Всего за этот период по стволу проходило около 2000 особей, причем сколько раз участвовала в этой операции каждая особь, неизвестно.

Во 2-й половине июня активность крылатых значительно увеличилась. В течение нескольких дней между 10—11 ч (17°) крылатые поднимались вверх сплошным потоком (динамическая плотность до 16—18 особей/дм²), но к 12 ч возвращались в гнезда. Подъем и спуск занимал в общей сложности 1,5—2 ч. Так же, как прежде, в начале этого периода было больше уходящих, а в конце — возвращающихся: в 10 ч из гнезда 73 особи/5 мин, в гнездо — 45 особей/5 мин, в 11 ч соответственно 47 и 73, в 12 ч — 2 и 11. Общее количество уходящих и возвращающихся было примерно одинаковым (около 2000). В последующие дни активность подъема и спуска несколько увеличилась: 8 июля подъем крылатых начался в 9 ч (12,5°) и продолжался до 10 ч 15 мин, всего прошло туда и обратно около 2400 особей, 9 июля в походе в крону участвовало около 3000 особей.

7.VII мы наблюдали, как происходил лёт крылатых. В 10 ч 30 мин (16,5°) начался интенсивный подъем крылатых сразу на всех соседних гнездах. Примерно к 11 ч они поднялись по стволу до самых ветвей и взлетели в воздух, набирая высоту. Часть крылатых ушла в крону дерева. К 13 ч 30 мин на стволе остались только рабочие, ранее сопровождавшие крылатых. Поднявшиеся на деревья самки и самцы стали перелетать на верхние части крон соседних деревьев. Их можно было узнать снизу по характерному для муравьев тяжелому полету.

Поздно вечером после лёта в гнезда опустилось несколько самцов и самок (с поврежденными крыльями), которые на следующий день опять поднялись в крону. Основная же масса самок после вылета в этот вечер в свои гнезда не возвратилась. Начиная со следующего дня, возле гнезд на почве (иногда на листьях кустарников и крупнотравья) можно было найти самцов. В большинстве своем они были живые, но летать не могли. У комля ствола гнездового дерева, непосредственно под входом в гнездо самцы скопились кучкой. Это скопление образовалось из тех самцов, которые падали из гнезда. Можно было пронаблюдать, как при выходе из гнездовых отверстий рабочие кусают самцов, направляя их вниз по стволу. Не выдерживая укусов, самцы срывались с тропы и падали вниз. В течение недели из гнезда было выброшено около 300 самцов.

На следующий день после лёта в большинстве гнезд началось строительство: муравьи выбрасывали из ходов опилки, которые скапливались у комля. Кроме того, в разных местах кормового участка муравьи начали строить новые гнезда. Так, в 80 м от гнезда 9 на одной из фуражировочных троп рабочие стали расширять небольшое клиновидное дупло (h=0,4м) у комля ствола пихты цельнолистной (d=0,8, h=30 м). С середины июля и до самой осени небольшое количество рабочих (25—30) носило опилки из этого дупла на расстояние 40—50 см от комля. По всей вероятности, строители зимовали в новом гнезде: следующей весной (в апреле) оттуда выносили трупы рабочих. Строителей было уже больше (40—50 м) и работы велись более оживленно. 2-е новое гнездо (36), вероятно, было заложено несколько раньше, потому что весной 1982 г. у комля кедра (d=0,6 м; h=30 м), находящегося в 27 м от основного гнезда, было маленькое (h=0,3 м) дупло и скопилась небольшая кучка опилок (примерно 2 дм³). Летом строительство прекратилось, зато в 1983 г. возобновилось с большей силой. Осенью 1985 г. это гнездо оказалось заселенным рабочими, которые ушли в зимовку. В 1982 г. также было отмечено строительство в нижней части ствола березы белой (d=0,4 м; h=25 м), находящейся в 7 м от старого гнезда 8. Через год дерево, в котором был муравейник, усохло, и муравьи переселились в новое гнездо.

В течение нескольких лет подряд, отличающихся по погодным условиям, выведение, роение и лет крылатых происходили в одно и то же время, что свидетельствует об эндогенной обусловленности этих процессов. Начало и прекращение выхода и подъема в кроны уже готовых крылатых особей несомненно определяется конкретными погодными условиями и более всего зависит от температуры и влажности воздуха. Даже когда самки и самцы уже окрепли, они не выходят на поверхность в холодные и пасмурные дни. «Прогулки» их по стволу начинаются при температуре 7—8°, походы в крону — при 16,5—17°. Когда температура достигает 22—23°, крылатые быстро возвращаются в гнезда, особенно если на них падают прямые солнечные лучи.

Муравьи рода Liometopum не являются хорошими летунами. К. Эмери (Emery, 1891) пишет, что самки L. microcephalum начинают свой взлет с высоких веток и могут летать только по ветру на небольшие расстояния. Летные способности крылатых L. orientate также невысоки. В период лёта они способны взлететь вверх, но, вероятно, вскоре теряют силу полета. По крайней мере, даже в те дни, когда был лёт, нам не удавалось увидеть их свободно летающими по лесу. Вероятно, поэтому они поднимаются в верхние части кроны, откуда легче взлетать. Вполне возможно, что их привлекает большая освещенность верхушек деревьев. В лабораторных условиях крылатые, выпущенные из темноты, обычно направляются по веткам к источнику света. Во время роения и лёта крылатых сопровождают рабочие, которые следят за их движением. Иногда самки, выходя из гнездовых отверстий, сворачивали на фуражировочную тропу, идущую вниз. Им удавалось пройти по ней не более 30—40 см, обычно сразу же рабочие атаковывали их и направляли вверх. Возможно, именно рабочие определяют начало и направление движения крылатых, как бы подталкивая их в крону дерева, где на большой высоте может происходить их копуляция. К. Эмери (Emery, 1891) считает, что крылатые L. microcephalum копулируют в сумерках. Вероятнее всего, что крылатые L. orientale спариваются вскоре после лёта перед заходом солнца, пока воздух еще достаточно теплый. После захода солнца температура воздуха резко падает и активность насекомых значительно снижается.

До сих пор совершенно неясна дальнейшая судьба самок, от которых зависит расселение вида. На основании экологических наблюдений мы высказываем некоторые предположения о способах расселения этого вида.

Возвращение в свои гнезда. Учитывая слабое расселение этого вида и наличие большого количества гнезд в одном месте, можно предположить, что часть самок возвращается в свои гнезда. Может быть именно поэтому муравьи сразу же после лёта крылатых расширяют старые гнезда, выбрасывая опилки. Возвращение в свои гнезда было бы удобно для самок, которые плохо летают и с трудом могут найти пригодное для заселения дерево. Но наблюдения показывают, что в гнезда могут легко попасть только крылатые самки, идущие потоком из кроны во время роения. Бескрылым самкам, попадающим на фуражировочные дороги, проникнуть в старые муравейники не удавалось. Они беспрепятственно проходили почти всю дорогу, но вблизи гнезд (около 1 м от входа) на них нападали гнездовые рабочие и разрывали их на части. Такая же картина наблюдалась при искусственном подселении бескрылых самок в муравейники и лабораторные гнезда: везде самки были уничтожены рабочими и не успели отложить яйца. Явная нетерпимость рабочих по отношению к самкам свидетельствует о том, что возвращение самок в свои гнезда затруднено, хотя не доказывает того, что оно абсолютно невозможно. Известны случаи у других муравьев, когда самки все же принимались рабочими в гнезда, хотя на первых порах и были отвергнуты (Soulie, 1962; Захаров, 1972). Предстоит более тщательная проверка этого вопроса в опыте с оплодотворенными самками. Не исключена возможность, что самки, за которыми мы наблюдали до сих пор, отвергались рабочими потому, что были неоплодотворенными.

Почкование. На территории, занятой колонией L. orientale, в окрестностях Владивостока зарегистрировано строительство нескольких новых гнезд, два из них уже заселены рабочими, а в одно в этом году впервые стала приноситься белковая пища, необходимая для кормления расплода. Можно предположить, что обнаруженные нами кормовые почки в дальнейшем окажутся самостоятельными гнездами, воспитывающими расплод и выводящими крылатых особей.

Основание гнезд одиночными самками. Исходя из крупных размеров самок по сравнению с рабочими (длина тела соответственно 11,7 и 3,8—6,3 мм), можно предположить, что самки подобно самкам Formica и Camponotus самостоятельно основывают новые гнезда, где на первых порах ухаживают за расплодом и выводят первых рабочих. Самки, помещенные поодиночке в лабораторные гнезда, вели себя подобно самкам Camponotus japonicus (Купянская, 1971): они отложили яйца и ухаживали за ними (облизывали, переносили на новые места). Самки, помещенные по 2 или 3 в одном гнезде, вели себя так же, но держались в разных углах гнезда и следили каждая за своим расплодом. Самок, самостоятельно основывающих гнезда, у других видов обычно легко найти в природе в изолированных камерах с расплодом. Неоднократно находили вместе с пакетами яиц и самку близкого вида L. apiculatum, обитающего в почве (Wheeler, 1905). Несмотря на большую плотность гнезд в ограниченном районе, нам не удалось найти изолированную самку L. orientale ни в почве, ни в гнилой древесине (пнях, бревнах или дуплах), где могли бы быть зарождающиеся гнезда. Никто не видел самок и в старых муравейниках.

Если самки способны самостоятельно основывать новые гнезда, то, вероятно, делают это в небольших дуплах или трещинах, находящихся на значительной высоте. Уединяясь в небольшой изолированной камере, они откладывают яйца и самостоятельно выводят первых личинок и куколок. Так образуется «центральная» часть основного гнезда. Появляющиеся рабочие переносят расплод в более благоприятные условия с повышенной влажностью и умеренной температурой. Здесь со временем образуется периферийная часть основного гнезда, населенная большим количеством рабочих, воспитывающих расплод и выводящих крылатых особей. Обычно она находится на том же дереве, где живет самка, только в нижней части ствола, но может располагаться и на другом. В мае— июне мы много раз отмечали рабочих, переносящих своих личинок по муравьиным дорогам. Когда население периферийной части гнезда становится очень многочисленным, часть рабочих (фуражиры) может перейти на другое дерево, находящееся на пути к кормовым участкам. Так образуется 3-й тип гнезда — «кормовая почка», населенная одними рабочими. Поздно осенью, когда заканчивается фуражировка, муравьи покидают кормовые почки и переселяются в основное периферийное гнездо, где зимуют. Примерно такая же структура характерна и для гнезд муравьев рода Dolichoderus (Torossian, 1968). Этот способ расселения, наряду с почкованием, наиболее вероятен для вида L. orientale, но для полной уверенности в его реальности необходимо найти в природе самку в изолированной камере.

В заключение необходимо остановиться на вопросе о количестве самок в муравейнике. Подселение самок этого вида в муравейники и лабораторные гнезда, как указывалось, всегда заканчивается уничтожением их рабочими. Подобные результаты в опытах с другими видами обычно трактуются как свидетельства моногинности вида (Soulie, 1964; Baroni Urbani, Soulie, 1962; Захаров, 1972). Предполагается, что виды Liometopum моногинны так же, как другие долиходерины, например виды рода Dolichoderus. В то же время некоторые факты свидетельствуют о том, что в муравейнике L. orientale обитает несколько яйцекладущих самок. В июне 1982 г. в Уссурийском заповеднике можно было видеть, как население гнезда переселялось в другое дерево. На тропе находились 2 бескрылые самки, сопровождаемые рабочими. Вскрытие показало, что обе самки были оплодотворенными. По всей вероятности, доминирующий вид L. orientale может использовать различные способы расселения. Это позволило ему широко распространиться в прошлые времена в господствовавших в Южном Приморье густых и влажных смешанно-широколиственных лесах, где он заселял многочисленные в то время крупные дуплистые деревья пихты цельнолистной и кедра корейского. В настоящее время расселение этого вида в новые районы крайне замедленно, вероятно, оно сдерживается прежде всего недостатком деревьев, пригодных для гнездования, что указывалось и для L. microcephalum (Лиховидов, 1979). Если в чернопихтарнике еще сохранились крупные дуплистые деревья кедра и пихты, пригодные для гнездования, то в дуброво-широколиственных лесах L. orientale вынужден поселяться в старых лиственных деревьях (дуб, липа, береза), которых с каждым годом становится все меньше и меньше.