Муравьи Дальнего Востока СССР » Видовой состав и географическое распространение муравьев на Дальнем Востоке

Муравьи Дальнего Востока подчиняются общеизвестной закономерности: к северу их состав заметно обедняется. Так, в Приморье отмечено 74 вида, в Приамурье — 43, в Северной части — 17. На основании различий фауны, географического распространения и экологии муравьев территория Дальнего Востока делится на две неравные части: северную и южную.

К северной части относится материковое побережье (от Удской губы на юге до Крайнего Севера), п-ов Камчатка, Средние и Северные Курильские острова. Здесь выявлено в общей сложности 17 видов муравьев, относящихся к 4 родам (табл.16), из них 6 видов (Myrmica kamtschatica, M. bicolor, Formica lugubris, F. aquilonia, F. exsecta, F. lemani) указываются мной впервые для Камчатки, 2 вида (Myrmica kasczenkoi,  F. truncorum) — впервые для Охотского побережья — (Купянская, 19866). Мне не удалось найти муравьев рода Lasius, указанных М. Д. Рузским (1920). Возможно, что эти нехарактерные для Камчатки виды обнаружатся в каких-то локальных местонахождениях, например близ горячих источников. Распределение видов далеко не равномерное: тундры Северо-Востока практически совсем не заселены муравьями, в южных тундрах (на Охотском побережье, Западно-Камчатской и Пенжинской низменностях, Парапольском доле, Северных и Средних Курильских островах) отмечены 2—5, на остальной территории (Центральнокамчатской депрессии и внутренних районах материковой части) — 9—15 видов.

Табл.16 показывает что северные районы Дальнего Востока характеризуются однообразной обедненной фауной муравьев, состоящей преимущественно из бореальных видов, связанных с таежными лесами. Особенно заметно обеднение фауны по сравнению с европейскими районами, лежащими на той же широте: в смешанных лесах Русской равнины отмечено 43 вида (Арнольди, 1968), на той же широте на Камчатке всего 14. Обедненность камчатской фауны отмечается многими зоологами, которые объясняют ее прежде всего историческими причинами: длительной изоляцией полуострова, утратой связи с материковой фауной, особенностями климата прошлых исторических эпох (Рузский, 1920; Дьяконов, 1931; Аверин, 1957; Куренцов, 1963). Изучение фауны северных районов показывает, что помимо исторических причин на состав видовых комплексов оказывают большое влияние современные климатические условия этой территории, определяемые ее географическим положением. Все северные районы Дальнего Востока и Сибири (в том числе и Камчатка) находятся под воздействием сибирского антициклона, которым определяются климатические условия, очень суровые и неблагоприятные для таких теплолюбивых насекомых, как муравьи. Холодные зимы и вообще резко континентальный климат характерны для внутренних районов Дальнего Востока и, кроме того, для морских побережий, которые омываются холодными течениями (Макеев, 1954; Полозова, 1954).

Климатические особенности этой территории объясняют не только обедненность фауны муравьев, но и большое сходство видовых комплексов в отдельных ее частях и сопредельных районах. На огромной территории, вытянувшейся на 300 км, встречаются почти одни и те же виды; более того, эти же виды отмечены и в Сибири (Дмитриенко, Петренко, 1965). Коэффициент общности в этих районах очень высок (0,70). Известно, что сходство между фаунами разных районов на севере больше, чем на юге (Чернов, 1975). Видовой состав муравьев в самых северных районах, примыкающих к тундре, на всей территории Сибири и Дальнего Востока практически вообще одинаков. Такое широкое распространение видов на севере свойственно и другим группам животных, оно объясняется не только сходными природными условиями, но, вероятно, и ослаблением конкурентных отношений в бедных по составу биоценозах.

Следует отметить, что обеднение обычно касается только видового состава, численность и биомасса некоторых доминирующих видов ( L. acervorum, F. lemani) в целом ряде интразональных биотопов обычно бывает очень велика. По числу гнезд этих видов на 1 га открытые стации в лиственничниках севера не уступают сихотэ-алинским (Купянская, 1979а). Дело, видимо, в том, что в обедненных сообществах отсутствуют конкурентные виды, и все подходящие для заселения микростанции занимаются муравьями этих доминирующих видов. Это очень хорошо показывают учеты гнезд  L. acervorum в верховьях Колымы (Берман и др., 1980). В то же время численность муравьев в сомкнутых лесах на севере значительно меньше, чем на юге, а огромные пространства тундр совсем не заселены.

Анализ видовых ареалов показывает, что фауна муравьев этого района имеет очень цельный характер: только 1 вид —  F. sanguinea широко распространен по всей Палеарктике от юга до севера, а остальные (15) относятся к бореальному типу и связаны с таежными или горными лесами. Несколько бореальных видов (C. herculeanus sachalinensis, C. saxatilis, M. kasczenkoi,  F. truncorum, и, возможно, F. picea) распространены в азиатской части СССР и, вероятно, имеют сибирское происхождение. Некоторые из них по морфологическим признакам и экологии сходны с североамериканскими и образуют своеобразные викарирующие группы C. saxatilis — C. pensylvanicus,  F. truncorum — F. integra, Myrmica kamtschatica — M. fracticornis, M. kaszenkoi и M. bicolor — M. brevispinosa. Вид L. muscorum встречается в Северной Америке и может считаться голарктом. Это в известной степени свидетельствует о прошлых связях территорий, а возможно, и об общих путях становления их фауны. F. gagatoides — полярный муравей, распространенный у северных границ таежной зоны Евразии. F. lemani и M. sulcinodis распространены преимущественно в горных районах и могут считаться бореальпийцами. Остальные (F. lugubris, F. aquilonia, F. exsecta,  L. acervorum) характеризуются широким бореопалеарктическим, или трансбореальным ареалом. И только один вид —  Formica sanguinea (6%), проникающий на север по интразональным местообитаниям, относится к транспалеарктической группе, широко распространенной в Палеарктике и не связанной с таежными лесами.

Район характеризуется обедненной фауной муравьев, состоящей преимущественно из бореальных видов, связанных с таежными лесами. Фауна муравьев этого района близка сибирской и несколько сходна с северо-американской, но в ней совершенно отсутствуют маньчжурские элементы. Эта территория в общих чертах соответствует Северо-Притихоокеанской географической стране (Гвоздецкий, Михайлов, 1978), но мы исключаем из нее Южные Курильские острова, которые характеризуются более богатой и разнообразной фауной и относятся к южной части Дальнего Востока.

Южная часть Дальнего Востока включает Приамурье, Приморье, Сахалин и юг Курильских островов (Кунашир). Здесь выявлено 74 вида муравьев, относящихся к 23 родам (табл.17). Из них 9 видов указаны мной впервые для Дальнего, Востока, 3 — впервые для территории СССР, 4 вида и 2 подвида описаны как новые для науки.

Занимая примерно 1/3 территории Дальнего Востока, южная его часть располагает мирмекофауной, превосходящей по количеству видов северную более чем в 4 раза, а фауну Сибири — примерно в 1,5 раза, но уступающей фауне муравьев Кавказа и Средней Азии. Если все муравьи северной части Дальнего Востока относятся к европейско-азиатской группе видов, то на юге выделяется два крупных комплекса: европейско-азиатский (35 видов) и восточноазиатский (35 видов), которые делятся на 16 мелких групп, описанных мной в разделе о типах ареалов; они имеют здесь примерно такое же соотношение видов, как на всем Дальнем Востоке. Богатство и своеобразие мирмекофауны обусловлены географическим положением территории на границе двух зоогеографических подобластей, близостью восточноазиатских районов с особой энтомофауной (Северо-Восточный Китай, Корея, Япония), исключительным разнообразием ландшафтов, особенностями современного и ископаемого климата, сложной историей становления группы.

Наиболее разнообразна в зоогеографическом отношении фауна Южного Приморья, где представлено 14 типов ареалов. Наряду с бореальными видами, которые составляют около 20% мирмекофауны, для этой территории характерны амфипалеарктичес'кие виды, а также викариаты, которые образуют восточные ветви дизъюнктивных ареалов на юге Евразии. Кроме того, здесь широко представлены маньчжурские виды (16,2%), большая часть которых встречается й в Японии. Более пластичные из них, будучи приурочены к кедрово-широколиственным лесам, распространены по всей территории Приморья и по рекам в Приамурье примерно до 52° с. ш. — северной границы маньчжурской, или приамурской фауны (Куренцов, 1965).

Кроме того, здесь встречается несколько интересных видов, относящихся к южным группам (японо-уссурийской и уссуро-курильской). Они локализуются в местах с мягким морским климатом, отдаленно напоминающим третичный, на крайнем юге Приморья в чернопихтово-широколиственных лесах, которые сохранились в неизменном виде лишь в долине р. Кедровая (Кедровая Падь). Фауна этого уникального уголка имеет явно более южные черты по сравнению с остальными районами Приморья. Именно здесь отмечены редкие находки муравьев из родов Ponera и Myrmecina, а виды из родов Stenamma и Aphaenogaster на теплых и защищенных от ветра склонах иногда даже преобладают над муравьями рода Myrmica, что свидетельствует о типично лесных отношениях южных биоценозов (Арнольди, 19481. Как правило, наличие викариатов и дизъюнктивных ареалов свидетельствует о более широком распространении видов в прошлые эпохи (Куренцов, 1965). Можно предположить, что во времена широкого распространения в Евразии и Северной Америке листопадной тургайской флоры (Криштофович, 1958) эти виды встречались здесь севернее, чем сейчас. Теплая и влажная атмосфера тургайского широколиственного леса благоприятствовала процветанию геобионтов, заселяющих гнилую древесину, в том числе муравьев из родов Ponera, Myrmecina, Stenamma, Liometopum. Эти группы вместе с хищными видами рода Aphaenogaster являются типичными индикаторами влажных лесных биоценозов третичного типа (Арнольди, 1948). Впоследствии в связи с развитием оледеления и похолоданием эти теплолюбивые виды могли Постепенно отступить и остались только в южных районах Палеарктики. Они исключительно интересны не только по своему строению, экологии и особой роли в круговороте веществ, но также и потому, что являются немыми свидетелями прошедших времен и помогают восстановить историю живых организмов, этапы формирования таких загадочных явлений в мире насекомых, как общественные отношения, общение особей между собой, взаимное питание членов семьи, гнездостроение, забота о потомстве, рабовладение.

В западной части края (Приханкайская равнина) встречаются даурско-монгольские виды. Хотя этих видов немного (3), численность их довольно велика и они образуют своеобразные ксерофильные сообщества, включающие ряд бореальных и маньчжурских видов, обычных для степных и полупустынных ценозов ( Tetramorium caespitum,  Lasius alienus, Leptothorax nassonovi). Особое положение занимает прибрежная полоса на крайнем юге Хасанского района (Голубиный Утес). Мирмекофауна прибрежных песков имеет явно ксероморфный характер: здесь встречаются муравей-жнец Messor aciculatus и муравей-амазонка Polyergus samurai.

Фауна муравьев Южных Курил наиболее сходна с фауной Приморья (21 общий вид) и Японии (19 общих видов) и, вероятно, является обедненным вариантом фауны Хоккайдо. Подавляющее большинство видов, в том числе все южные формы, сосредоточены на юго-западном побережье Кунашира, характеризующемся теплым и мягким климатом. Многопородные лиановые тенистые и влажные леса сочетаются здесь с открытыми биотопами, примыкающими к горячим источникам. Поэтому здесь обитают не только лесные виды, свойственные умеренным широтам, но и представители тропических родов (Ponera japonica, Pheidole fervida, Diplorhoptrum japonica, Paratrechina flavipes).

К северу мирмекофауна значительно изменяется: доля европейско-азиатских видов увеличивается (в Приамурье 65,1%, на севере Сахалина 80%). доля восточноазиатских уменьшается (соответственно 28 и 20%). В Приамурье также присутствует амфипалеарктический элемент, хотя викарирующие виды представлены слабее. Видовой состав восточно-азиатского комплекса беднее, чем в Приморье, за счет выпадения некоторых видов, которые характерны для чернопихтарников. Представлены лишь маньчжурские виды (9) и Приамуро-Уссурийские (3). На Зейско-Буреинской равнине и в поймах рек образуются ксероморфные сообщества с участием даурско-монгольских и степных видов (Formica subpilosa ruzskyi, F. pisarskii, F. picea, F. longiceps, Leptothorax nassonovi). Среди европейско-азиатских большую долю составляют бореальные сибирские виды (Myrmica kasczenkoi, M. forcipata, Camponotus saxatilis, Formica uralensis).

Особый интерес представляет мирмекофауна пихтово-еловых лесов, которые приурочены к горной системе Сихотэ-Алинь, где занимают горные плато и склоны всех экспозиций от 600—650 м над ур. м. (на севере от подножия) до верхней границы леса. Основное ее ядро (62,5%) составляют бореальные, типично таежные виды, их преобладание в мирмекологическом комплексе ельников Сихотэ-Алиня сближает его с мирмекофауной темнохвойных лесов всей Палеарктики. Вторая группа — транспалеарктические виды, широко распространенные во всей Палеарктике. Как правило, они отличаются большой пластичностью и эвритопностью и заселяют разные стации, тяготея к осветленным и более теплым. Пять из них ( Tetramorium caespitum,  Lasius alienus,  L. flavus, Formica picea и  F. sanguinea) отмечены только на полянах и вырубках. В сомкнутых ельниках транспалеарктические виды составляют 18,7% всего комплекса муравьев. Третья группа состоит из 3 видов: Dolichoderus sibiricus относится к амфипалеарктическим видам, распространенным на юге Европы и Дальнего Востока и отсутствующим на территории Сибири; Myrmica kurokii и Camponotus quadrinotatus распространены в Приморье и в северной Японии. Являясь яркими представителями древней неогеновой фауны, они характерны для широколиственных лесов маньчжурского типа, в ельниках встречаются редко и отмечены преимущественно в южной части ареала.