муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравьи Дальнего Востока СССР » Факторы, влияющие на распределение муравьев

Изображение пользователя КУПЯНСКАЯ А.Н..

Различия в численности и видовом составе муравьев на разных участках не зависят от богатства того или иного . При сравнении численности муравьев с других (т. е. с потенциальной пищи) не удалось обнаружить каких-либо корреляций ни с общей , ни с любой отдельной таксономической группы (табл.10). Не обнаружено корреляции и между численностью муравьев и растительности. Это явление вполне объяснимо. Муравьи являются хищниками-, и видовой состав , используемых ими в пищу, не имеет для них значения. В каждом из изученных они могут найти достаточное количество пищи. Равным образом для них не имеет значения вид, которых они используют для получения (сами являются, как правило, моно- или олигофагами, и фаунистический состав их тесно связан с составом растительности) (Длусский, Купянская, 1972).

Микроклимат. Логично ожидать, что основным фактором, определяющим численность и богатство фауны муравьев при наличии достаточного количества пищи и при отсутствии сильных различий в механическом составе почвы, является микроклимат, в первую очередь микроклимат почвы. Детальное изучение микроклимата в Уссурийском заповеднике (Таранков, 1967) показало, что наиболее высокие летние и среднегодовые температуры почвы наблюдаются на полянах и вырубках. На поляне в долине среднегодовая температура почвы на глубине 20 см за 4 года составила, например, 6,1°. В то же время на открытых участках гораздо сильнее, чем в лесу, суточные и сезонные колебания температур, а зимой почва промерзает до глубины 70—150 см. Под пологом леса колебания температуры сглаживаются и глубина промерзания почвы уменьшается. В чернопихтарниках и кедровниках годовая амплитуда температур на поверхности почвы снижается до 20° и более, а глубина промерзания (точнее, глубина проникновения нулевой термоизоплеты) уменьшается на 20—50 см, в ясеневнике — соответственно до 20° и на 10—20 см. Но в то же время под пологом леса в результате затенения летняя и среднегодовая температуры почвы ниже, чем на открытых участках. Так, в кедровнике на южном склоне среднегодовая температура почвы на глубине 20 см, по данным четырехлетних наблюдений, составила 5,25°, в ясеневнике — 5,1° и в чернопихтарнике на северном склоне — 4,55°.

Сопоставляя эти данные с результатами наших исследований, можно видеть, что муравьи четко реагируют на изменения микроклимата почвы. Наибольшее количество муравьев и самая высокая их отмечены на участках с наивысшей среднегодовой температурой, т. е. на вырубке и в кедровнике. В то же время сильные колебания температуры и, по-видимому, в основном суровые условия зимовки оказываются благоприятными практически лишь для одного вида — муравьи . Для него характерна чрезвычайно широкая эвритопность, пожалуй, самая широкая среди всех палеарктических муравьев. Этот вид (вместе с Camponotus herculeanus, муравьи  и муравьи ) дальше всех проникает на север, а в зоне смешанных и лиственных лесов обитает практически во всех . Наиболее благоприятным для существования муравьев является кедровник на южном склоне, где при сохранении сравнительно высоких среднегодовых температур температурные колебания оказываются сильно сглаженными. Именно на этом участке самая богатая фауна муравьев и наибольшее количество теплолюбивых реликтовых видов.

В Среднем и Северном Сихотэ-Алине в пихтово-еловых лесах к наиболее прогреваемым участкам относятся вырубки, поляны и редины. Анализ суточного хода температур на вырубке и в лесу показал, что в летнее время вырубка находится в более благоприятных условиях, чем лес. Средняя месячная температура здесь выше, чем под пологом леса, в июле на 0,8°, в августе на 1,5°, в сентябре на 0,8° (табл.11). Основной причиной хорошей прогреваемости вырубок в летнее время является большая освещенность, связанная с исключительно низкой сомкнутостью древостоя. Имеются литературные данные (Гринфельд, 1939) о том, что вырубки получают приблизительно в 10—15 раз больше тепла, чем сомкнутые стации, расположенные рядом. Сравнительно хорошо прогреваются также опушки и разреженные участки леса.

Учеты показали, что наиболее интенсивно заселяются муравьями именно вырубки. Здесь сосредоточены все теплолюбивые виды (муравьи , , муравьи , муравьи ). Достаточно плотно заселены также опушки и разреженные участки леса (табл.12).

Логично предположить, что в сомкнутые лесные теплолюбивые виды проникают по рединам и прогалинам. По наличию этих видов в известной степени можно судить о разреженности древостоя. Видимо, именно ею объясняется присутствие гнезд муравьи  в лиственничниках. В остальных изученных нами типах леса теплолюбивые виды отсутствуют, что свидетельствует о высокой сомкнутости, которая благоприятствует расселению только типично лесных муравьев. Некоторые различия в размещении последних на разных участках леса, видимо, также объясняются температурными условиями, связанными с сомкнутостью древостоя. Так, на первой возрастной стадии в обоих типах леса древостой наиболее разрежен и состоит из отдельных куртин, вторая стадия, напротив, характеризуется наивысшей сомкнутостью полога. На третьей и пятой наблюдается частичное осветление и разреживание древостоя (Козин, 1972). Можно предположить, что именно этими различиями определяется несколько большая плотность гнезд муравьев рода Myrmica на первой возрастной стадии и меньшая — на второй.

Распределение муравьев мало зависит от температурных условий и, согласно литературным данным (Длусский, 1967), определяется в основном типом и возрастом леса. Муравьи этого вида приурочены к спелым древостоям (пятая возрастная стадия) обоих типов ельников.

Рубки главного пользования. Рубки главного пользования сопряжены с резкими качественными и количественными изменениями в фауне лесных , в том числе муравьев. На свежих вырубках гнезда муравьев обычно отсутствуют, тогда как опушки леса бывают плотно заселены. Причиной такого «оттока» муравьев на опушки, видимо, является резкое осветление, которое вызывает настолько сильное иссушение подстилки и древесных остатков, что они становятся совершенно непригодными для жизни муравьев. В последующие годы вырубки зарастают травой, условия температуры и влажности постепенно нормализуются, что способствует интенсивному расселению муравьев. Плотность гнезд муравьев является в некоторой степени индикатором возраста вырубок.

Следует особо остановиться на влиянии рубок главного пользования на рыжих лесных муравьев. В 1971—1972 гг. мы провели учеты гнезд муравьев на участке пихтово-елового зеленомошно-папоротникового леса, затронутого рубкой. Во время рубки часть муравейников была полностью уничтожена, оставшиеся муравейники оказались на осветленной территории, у многих из них были повреждены куполы. В общей сложности количество гнезд в уменьшилось почти в 2 раза, суммарная площадь оснований гнезд — в 2,7 раза (табл.13).

Пожары. Весной 1972 г. несколько наших пробных площадей, где уже была проведена маркировка муравейников, пострадали от пожара. Выгорел травяной и кустарниковый ярус, в местах устойчивого и длительного пожара были сильно повреждены подстилка и верхний горизонт почвы, сгорели пни и валеж. Пожар оказался губительным для муравьев , обитающих в пнях и бревнах. В то же время почвенные муравьи рода Myrmica не пострадали. Это объясняется, видимо, тем, что они еще не вышли из зимовочных камер, находящихся в почве на глубине 20—25 см. Следует отметить, что уже в текущем году началось заселение пожарища разными видами муравьев.

особенности видов. Принято считать, что муравьи теплолюбивые и концентрируются в теплых (Арнольди, 1968). В эксперименте (термограде к гидрограде), если предоставляется право выбора, муравьи выбирают теплые и влажные условия (Гринфельд, 1939). Однако исследования показали, что целый ряд видов игнорирует вырубки и концентрируется в разреженных лесах, а некоторые виды предпочитают сомкнутые тенистые леса. муравьи  и вообще довольствуются малым количеством тепла, заходят далеко на север (Каменское, Аянка, верховья Кблымы) и встречаются в горных тундрах на более холодных наветренных склонах, а M. kamtshatica и обитают в сомкнутых влажных темнохвойных лесах. Экспериментальные исследования (Берман и др., 1980) показали, что некоторые обладают высокой морозостойкостью, что дает им возможность перенести суровые зимы.

Наряду с этим есть виды, заселяющие одновременно большинство обследованных . Исследование приуроченности видов дает возможность выяснить, какие условия они предпочитают. В зависимости от отношения к теплу среди наших муравьев можно выделить 3 группы: микротермы — виды, довольствующиеся малым количеством тепла, обитающие под пологом леса, в сомкнутых лесах; макротермы — виды, выдерживающие прямое солнечное освещение, предпочитающие разреженные леса и открытые ; мезотермы — виды с умеренными требованиями к теплу, к которым относится большая часть муравьев Дальнего Востока. Большинство наших видов характеризуется также умеренными требованиями к влажности воздуха и почвы и относится к группе мезофилов, несколько видов предпочитают более засушливые условия, они относятся к группе геми (гкф). В большинстве районов преобладают виды с умеренными требованиями к теплу и влаге (мезотермы и мезофилы), и только на крайнем юге Приморья и Кунашира и Приханкайской и Зейско-Буреинской равнинах возрастает число макротерм и геми, чаще всего приученных к открытым местам.

Дальний Восток, сильно вытянутый в меридиональном направлении (а на юге и в широтном), обладает сложным горным рельефом, подвержен влиянию морей и огромного азиатского континента и характеризуется такими природными контрастами, каких нет ни в одном районе нашей страны. Между тем, несколько видов муравьев (транспалеаркт муравьи , бореальные муравьи , , , Camponotus herculeanus) встречаются от южных границ до крайнего севера. Более 10 эврибиотных транспалеарктических видов широко распространены и в Сибири, в разных условиях от полупустынь до тундр. Отмечено, что большинство транспалеарктических видов на юге Приморья занимают целый спектр и, предпочитая сомкнутые тенистые, влажные места, ведут себя как микротермы. В средних районах Приморья эти виды переходят в мезотермные и мезофитные (разреженные леса разного типа), в пихтово-еловых лесах Приморья — на вырубки и поляны. Подобные примеры характерны и для муравьев Сибири (Дмитриенко, Петренко, 1976; Резникова, 1983) и являются прекрасной иллюстрацией принципа смены стаций (Бей-Биенко, 1961).

Благодаря принципу смены стаций некоторые виды, известные как лесные, проникают в северную часть Дальнего Востока по интразональным местообитаниям. Известно, что в интразональных местообитаниях могут создаваться совершенно другие температурные условия: на Таймыре крутые склоны получают в 1,5 раза больше тепла, чем равнинные участки (Романова, 1969). На севере к интразональным участкам можно отнести южные склоны, защищенные поляны, долины рек, сухие склоны с кустарниками или разнотравно-злаковой растительностью, в тундрах — ивняки и ерники. Именно в этих местообитаниях отмечено большинство видов муравьев, характеризующихся умеренными требованиями к теплу и влаге. Муравьи, связанные с интразональными местообитаниями, составляют в тундре 80% от общего количества видов, в темнохвойных лесах — 63, лиственничниках — 64%. Большое количество интразональных элементов в фауне свидетельствует о суровости условий, которые не совсем благоприятны для данной группы . В силу более суровых условий муравьи вынуждены переходить в лучше освещенные и более теплые места.

Межвидовые отношения. Распределение гнезд и численность муравьев зависят не только от абиотических факторов, но в значительной степени определяются межвидовыми отношениями муравьев. В ряде работ указывается, что муравьи в большинстве наземных составляют автономные устойчивые комплексы, получившие название (Демченко, 1975; Длусский, 19816; Резникова, 1983). В большинстве случаев организованы по иерархическому принципу. Ведущее положение в них занимают виды-доминанты, имеющие крупные , и активно функционирующие в разных ярусах . Виды-доминанты определяют численность и активность субдоминантов, субдоминанты, соответственно, численность и активность инфлюэнтов. В Западной Европе и европейской части СССР в большинстве типов насаждений доминируют виды рода Formica (подрод Formica), в Западной Сибири описаны ассоциации с доминированием вида (Резникова, 1983).

Крупные муравейники доминирующего вида располагаются более или менее равномерно на всей заселенной территории, независимо от температурных условий, и приурочены к определенному типу леса. Другие виды муравьев обычно избегают селиться вблизи муравейников вида-доминанта. Так, в , характерной для среднего Сихотэ-Алиня, муравейники вида-доминанта тяготеют к спелым древостоям пихтово-елового леса, расположенным на высоте 600— 700 м над ур. м. Гнезда субдоминанта муравьи  отмечены ниже по склону на границе кормовой территории вида-доминанта, гнезда — на кормовой территории , но на значительном удалении от муравейников . Гнезда более мелких видов (инфлюэнтов) , обычно размещены небольшими группами (по 2—4) и также на некотором расстоянии от гнезд и дорог вида-доминанта. На крайнем юге Приморья, в окрестностях пос. Хасан (Голубиный Утес), отмечена с доминированием , субдоминантами муравьи  и инфлюэнтами и . В окрестностях Владивостока в местах, где сохранились чернопихтово-широколиственные леса, доминируют : он имеет крупные гнезда, целую систему дорог и большую кормовую территорию, охраняемую от других муравьев. Будучи и интенсивно потребляя древесных, обитающих в высоких кронах, он добывает пищу и в других ярусах: верхнем слое подстилки, подземных «тоннелях» с корневыми, на поверхности почвы. В период усиленного кормления личинок муравьи собираются группами на поверхности почвы и в подстилке, на крупных или других (гусеницы, бабочки, личинки пилильщиков, многоножки, улитки), съедают их на месте и переносят пищу в муравейник в зобе. Осенью, когда мигрируют на корни, мы находили скопления муравьев в подземных «тоннелях». Ранней весной муравьи были обнаружены на веточках тех растений, прилистники которых выделяют сладкий сок, в мае они активно носили семена адониса амурского, у которых выедали мягкие сочные придатки.

Большинство обнаруженных здесь видов муравьев имеют более или менее одинаковый состав пищи: они широко потребляют, используют мелких , реже семена растений. Несколько видов — , , муравьи , — также устраивают гнезда в древесине. Особенно сложные отношения, включающие конкуренцию за жилища, использование кормовой территории, обладание «тлевыми» деревьями, складываются у с видами и муравьи , которые имеют сходную нишу: заселяют самые крупные дуплистые деревья и активно потребляют древесный. Пограничные конфликты особенно легко заметить на участке, где гнезда размещены очень плотно и практически не остается свободных деревьев, пригодных для заселения. Так, 4.VI.1984 во второй половине дня рабочие сформировали дорогу (длиной 147 м) к дереву кедра (d=0,6; h=25м) с небольшим дуплом, заселенным . Уничтожив хозяев, они заняли это дупло и стали продолжать строительство гнезда.

В другом месте наблюдался случай, когда муравейник подвергся нападению рабочих соседнего гнезда муравьи . Последние вторглись на кормовую территорию , пройдя около 8 м по его дороге, в это время почти не функционировавшей. В ответ на это на дороге мгновенно оказалось несколько тысяч рабочих , которые отбросили нападающих и восстановили прежние границы. Численность их на дороге, где создалось угрожающее положение, оставалась высокой в течение нескольких последующих дней.

Взаимоотношения этих сходных видов совершенно не изучены. Напряженность отношений между ними, вероятно, несколько смягчается тем, что они обитают в разных стациях: , как правило, предпочитает среднюю часть склонов, a муравьи  поселяется ниже по склонам, в более влажных местах. Наблюдаются некоторые различия и в спектрах питания: если наряду с потреблением широко использует белковую пищу, принося ее в и зобе, то муравьи  обеспечивает потребности гнезда в пище преимущественно за счет. Муравьи последнего вида интенсивно потребляют вплоть до поздней осени, в то время как уже снизили свою активность. В ослаблении конкуренции с , вероятно, большую роль играют различия во времени активности: если наиболее активен днем, то — преимущественно в ночное время.

Прочие виды обитают в основном в почве и относятся к разным жизненным формам, добывающим пищу преимущественно в одном каком-то ярусе: в почве, в подстилке, на поверхности почвы, в траве. Некоторые, например , , муравьи , , никогда не встречаются с и мало зависят от него. В то же время, относясь к доминантам, которым свойственна организующая роль в (Резникова, 1976), оказывает влияние на численность, активность, территориальное распределение многих видов, встречающихся в заселенных им лесных формациях. Хотя большинство муравьев активны днем и их можно увидеть в разных местах кормовой территории , в период его повышенной активности они избегают выходить на его дороги и обычно устраивают гнезда в удалении от его гнезд и дорог.

 

 

Биогеоценоз
эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающаяся, однородная экологическая система, в которой функционально взаимосвязаны живые организмы и окружающая их абиотическая среда.
Биомасса
общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом на единицу поверхности или объема местообитания. Биомасса растений называется фитомассой, биомасса животных зоомассой.
Беспозвоночные
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.
Полифаг
организм, предпочитающий группу кормов обширной, но относительно целостной систематической категории.
Тли
подотряд насекомых отряда равнокрылых. Длина 0,5-6 мм. Св. 2,5 тыс. видов. Распространены главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Живут колониями на растениях. Многие тлевые опасные вредители, некоторые переносчики ряда вирусных заболеваний растений. Сахаристые испражнения тлевых (падь) привлекают муравьев, которые охраняют тлевых.
Падь
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.
Lasius niger черный садовый муравей, black ant, garden ant
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Leptothorax acervorum подкорный муравей
Myrmica rubra рыжая мирмика
Биотоп
(гр. topos - место) - естественное жизненное пространство определенного биоценоза, совместно с которым он образует экосистему.
Formica sanguinea кровавый муравей-рабовладелец
Formica lemani
Lasius flavus желтый луговой (садовый, земляной) муравей
Formica aquilonia северный лесной муравей
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Колония
функциональное образование, состоящее из материнской и дочерних семей, поддерживающих регулярные родственные отношения
Camponotus sachalinensis сахалинский муравей-древоточец

Старое название: C. herculeanus sachalinensis
Экология
(от греч. oikos дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Эврибионт
организм, способный существовать в разнообразных условиях внешней среды
Ксерофил
организм, предпочитающий сухие местообитания - любящий сухость.
Formica picea чёрный блестящий лесной муравей
Многовидовая ассоциация муравейников
территориальная иерархическая группировка муравейников разных видов, обладающая устойчивой структурой, которая поддерживается поведенческими механизмами.
Кормовой участок
участок, используемый муравьями для добычи пищи.
Охраняемая территория
участок, охраняемый семьей (колонной) от посещения чужими особями своего или близких видов.
Formica pratensis луговой муравей
Myrmica jessensis
Messor orientalis
Formica yessensis
Lasius alienus бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant
Myrmica orientalis
Temnothorax nassonowi

Старое название: Leptothorax nassonovi
Liometopum orientale восточный бархатный муравей
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Облигатный
итал. obligato, "обязательный", необходимый, существенный
Дендробионт
организм, обитающий в древесном ярусе растительности.
Camponotus quadrinotatus четырехточечный муравей-древоточец

Старое название: C. marginatus quadrinotatus
Lasius fuliginosus пахучий муравей-древоточец, jet ants
Lasius capitatus
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Геобионт
организм, обитающий на поверхности и в толще пород суши.
Стратобионт
организм, обитающий в лесной подстилке.
Герпетобионт
организм, обитающий среди растительных или иных органических остатков, на поверхности почвы.
Хортобионт
организм, живущий в траве
Ponera japonica
Stenamma ussuriense
Lasius carniolicus
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant