Муравьи Туркменистана » Состав семьи. Разделение функций.

Большую часть года семья муравьев состоит из одной или нескольких плодовитых самок, большого числа рабочих особей и расплода (яиц, личинок, куколок). Если в семье имеется одна плодовитая самка, она /семья/ называется моногинной, если много — полигинной. Число самок в полигинных семьях Formica polyctena достигает нескольких сотен. У большинства видов моногинными бывают лишь молодые или слабые семьи, однако есть и исключения. Так, у Ponera coarctata даже в семьях, насчитывающих 20 особей, имеется несколько самок. С другой стороны, есть виды, у которых не может быть полигинных семей (Camponotus, Bothriomyrmex). Если в гнезде такого вида появляется две яйцекладущие самки, рабочие убивают одну из них. Такое явление носят название облигатной моногинии. У некоторых видов, например у Myrmecina graminicola, в гнезде может находиться несколько самок, но лишь одна из них имеет развитые яичники и откладывает яйца. Это явление называется функциональной моногинией.

Численность рабочих во взрослых семьях разных видов муравьев зависит от уровня социальной организации вида и варьирует от немногих десятков особей у наших  Ponerinae до нескольких миллионов у Formica rufа и тропических муравьев-кочевников. Количество расплода в семье сильно изменяется в течение года. В большинстве случаев у пустынных муравьев оно достигает максимума в начале лета и снижается до минимума летом и перед уходом на зимовку. Обычно на зимовку остается только определенная стадия развития расплода: например, у Camponotus — молодые личинки, а у Myrmica — личинки 3-го возраста. У Formica, Proformica, Alloformica и Cataglyphis осенью развитие расплода полностью заканчивается и на зиму остаются только имаго. Поэтому при биоценотических исследованиях оценивается обычно только численность и биомасса имаго, т.к. они остаются более или менее постоянными в течение сезона.

В лабораторных условиях отдельные рабочие особи могут доживать до 3—4 лет, но в естественных — в течение года население муравейника почти полностью обновляется, так что в среднем рабочий муравей живет около года. Значительно дольше, до 18 лет, живут самки. В конце прошлого века известный мирмеколог А. Форель описал муравейник  Formica rufa, которому было 90 лет. Один из авторов настоящей работы наблюдает за некоторыми муравейниками Formica aquilonia и  F. rufa в окрестностях Москвы уже более 20 лет. За это время многие гнезда сохранилась на прежних местах, а все случаи гибели их объяснялись внешними причинами, главным образом изменением освещенности.

Единственная функция самки в гнезде — откладка яиц. Между рабочими особями существует разделение функций, или полиэтизм, который может быть возрастным или кастовым. Под первым понимается закономерная смена круга работ, выполняемых муравьев в гнезде на протяжении жизни. В типичном случае молодые рабочие выполняют различные работы по уходу за самкой и расплодом. После этого они становятся строителями, а затем — фуражирами. У  Formica rufa самые старые муравьи становятся сторожами на куполе. Под кастовым полиэтизмом понимается различия в круге работ у муравьев одного возраста, обусловленные различиями в их размерах и строении. Так, например, у Camponotus xerxes фуражирами бывают главным образом мелкие рабочие особи с маленькой головой. В то же время солдаты этого же возраста занимаются охраной гнезда. У Pheidole pallidula солдаты также редко покидают гнездо. Их основная функция — расчленение добычи и измельчение семян, принесенных в гнезде фуражирами. У Proformica некоторые крупные рабочие становятся плерэргатами, в зобу которых хранятся запасы жидкой пищи. Крайне своеобразные солдаты у  Camponotus truncatus закрывают своей цилиндрической головой вход в гнездо.

Образование новых семей. Раз в году, в разное время у различных видов муравьев в гнездах появляются крылатые половые особи — молодые самки и самцы. В соответствующий момент, обычно более или менее синхронно в разных гнездах одного вида, начинается брачный лет. Крылатые муравьи поднимаются на растения и взлетают в воздух. У некоторых видов, например у Monomorium, Diplorhoptrum и Lasius, спаривание начинается в воздухе и заканчивается на земле. У других, например у Tapinoma, Formica и Cataglyphis, самки быстро опускаются и бегают по земле, а самцы или подлетают, или подбегают к ним, и спаривание происходит на земле. Одна самка у многих видов может спариваться с несколькими самцами. Запас спермы, полученной самкой во время брачного лета, хранится в ее сперматеке всю жизнь; повторных спариваний не бывает. У пустынных муравьев брачный лет обычно происходит всего 1—2 дня в году, чаще всего вечером после дождя, когда молодые самки могут за ночь зарыться во влажную почву. У муравьев гумидных районов лет может растягиваться на месяц и более.

После спаривания самцы погибают, а самки сбрасывают крылья и начинают строить новую гнездовую камеру. Иногда несколько самок объединяются и основывают первоначальное гнездо совместно. Это явление НОСИТ название плеометроз. Обычно впоследствии, остается лишь одна из этих самок. У примитивных муравьев, например Amblyopone и Manica rubida, самка-основательница иногда покидает гнездо и охотится. Но у большинства муравьев она не покидает гнезда и не получает пищи до появления первых рабочих особей. Для выкармливания потомства они используют часть отложенных яиц и выделения желез. При этом расходуются накопленные запасы жира и резорбируются крыловые мышцы. Первые выведенные рабочие особи обычно отличаются очень мелкими размерами.

После того как из куколок выйдут первые рабочие особи, они делают выход наружу из камеры и начинают добывать пищу. С этого момента самка только откладывает яйца. Рабочие ухаживают за новым расплодом и по мере увеличения численности семьи расширяют гнездо. Из года в год численность растет, гнездо увеличивается, и наконец количество муравьев достигает того уровня, при котором семья может вырастить крылатых самок и самцов. Обычно это происходит на 3—4-й год жизни семьи.

Помимо этого способа у многих видов, в частности у Monomorium kusnezovi и Tapinoma karavaievi, новые семьи могут образовываться делением старой семьи. На некотором расстоянии от родительского гнезда строится дочернее, или отводок, куда переселяется часть рабочих с расплодом и с одной иди несколькими самками. Между отводком и материнским гнездом некоторое время сохраняется связь и происходит обмен рабочими особями и расплодом. Впоследствии отводок обособляется и становится совершенно самостоятельным муравейником. У Alloformica aberrans этот способ размножения семей, видимо, единственный. Брачный лет у этих муравьев не наблюдался, а спаривание происходит в родительском гнезде. Каждая семья, насчитывающая всего 100—300 рабочих, выращивает не более 100 половых особей. Самцы бегают по поверхности и, видимо,проникают в чужие гнезда. Молодые самки сбрасывают крылья в гнезде и затем, при делении его переселяются в отводок, тогда как старая самка остается в своем гнезде.

Весьма разнообразен среди муравьев еще один способ образования новых семей — временный социальный паразитизм, но среди видов аридных областей он встречается довольно редко и в фауне Туркменистана имеется только у Bothriomyrmex. Мелкие самки этих муравьев не способны основать новую семью самостоятельно и используют для этого семьи Tapinoma. Оплодотворенная самка паразита проникает в гнездо хозяина и так меняет поведение его рабочих, что они убивают собственную самку и начинают ухаживать за потомством Bothriomyrmex. Некоторое время существует семья с рабочими двух видов, но постепенно старые рабочие Tapinoma погибают, и их место занимают рабочие Bothriomyrmex. Молодые самка Bothriomyrmex имеют почти такие же размеры, как у рабочих, но после проникновения в гнездо хозяина их брюшко сильно увеличивается в размерах, так что тергиты и стерниты выглядят на нем как тонкие поперечные полоски. Такая физогастрическая самка откладывает огромное количество яиц, так что численность семьи Bothriomyrmex растет очень быстро.

На основе временного социального паразитизма у некоторых муравьев в процессе эволюция развился постоянный социальный паразитизм. У этих муравьев паразиты и хозяева сосуществуют в одном гнезде все время. Во многих случаях сохраняется самка хозяина, и рабочие воспитывают как свой расплод, так и расплод паразита. У части паразитов вообще отсутствуют рабочие особи, и из яиц, отложенных самкой, выходят только самки и самцы. В фауне Туркменистана пока, известен лишь один социально-паразитический вид — Chalepoxenus zabelini, описанный из Копетдага. У европейских Ch. muellerianus Finzi, и Ch. insubricus Kutter, у Ch. pllosus Tarbinski из Киргизии Ch. zabelini известны половые и рабочие особи, но у Ch. spinosus Arnoldi из Казахстана пока известны только самки и самцы.

Особая форма постоянного паразитизма — куколочный паразитизм, или «рабовладение», наблюдающийся у представителей Strongylognathus, Polyergus, Rossomyrmex и подрода Raptiformica рода Formica. Представители первого рода известны из Копетдага,  P. rufescens и  F. sanguinea в вредней Азии встречаются только высоко в горах и в Туркменистане пока не найдены, а R. proformicarum известен из Казахстана. Развитие семей у этих муравьев начинается так же, как у временных социальных паразитов, но период одновременного существования в одном гнезде рабочих особей двух видов у них продолжается все время существования семьи паразита, т.к. рабочие муравьев-рабовладельцев постоянно делают набеги на соседние гнезда и добывают куколок. Из этих куколок воспитывают новых «рабов» (Tetramorium у Strongylognathus и Formica у Polyergus и  F. sanguinea). У Strongylognathus и Polyergus рабочие имеют мандибулы, напоминающие клыки и лишенные зубцов. Эта рабочие могут только совершать набеги на чужие гнезда и не способны выполнять никаких работ в гнезде. Они даже не могут самостоятельно питаться и получают пищу от «рабов».  F. sanguinea — это неспециализированный «рабовладелец». Его рабочие принципиально не отличаются по строению от других Formica. Изредка встречаются старые семьи этого вида без «рабов».