Муравьи Туркменистана » Почвообразующая роль муравьев пустынь

В современный период в связи с расширением комплексных исследований по проблемам охраны и рационального использования пустынных территорий, которые занимают 1/5 поверхности суши нашей планеты, все большую актуальность приобретают комплексные биогеоценологические исследования. Высокие летние температуры и малое количество неравномерно выпадающих осадков обусловили относительную бедность видового состава фито- и зооценозов пустыни. Однако и в таких крайне экстремальных условиях аридной зоны муравьи по сравнению с другими компонентами зооценоза морфофизиологически, экологически и этологически в большей степени адаптировались к условиям жизни в пустыне. Причина тому — в основном геобионтный образ жизни.

Одной из важнейших экологических функций муравьев — типичных обитателей почв в биогеоценозах пустынь, является их почвообразующая деятельность. Роль муравьев в почвообразовании очень велика, однако этот вопрос для пустынной зоны до настоящего времени изучен крайне неполно.

В гумидной зоне предпринимались попытки оценить воздействие различных видов муравьев на химико-биологическую активность почв. В Бельгии изучалось влияние  Lasius niger и  Lasius flavus на луговые почвы. Почва под муравейниками оказалась более легкой, менее кислой, содержала большее количество C, N, K2O, CaO, MgO (Gaspar, 1972). В Юго-Восточном Забайкалье существенную роль как фактор почвообразования на каштановых и солонцовых почвах играют муравьи Formica picea. Они увеличивают порозность почвы, почвенная масса, выброшенная ими за сезон, составляет около 30 м3/га (Жигульская, 1966). В лесных ценозах юга Приморья изучалось влияние муравьев на химические свойства почв. Все виды муравьев значительно снижали pH почвы и повышали количество органики на 2—3% к весу её по сравнению с контролем (Хавкина, Купянская, 1972), Рыжие лесные муравьи в лесах Северного Казахстана улучшали аэрацию почвы, способствовали накоплению в ней гумуса и легко усвояемых растениями форм P и K, снижали кислотность почвы (Малоземова, Корума,1973). Радикальное улучшение почвы, обусловленное деятельностью рыжих лесных муравьев наблюдали А.А.Захаров (1975), Е.Ф. Жавницкая, А.Е. Максимова (1981).

Определенное воздействие на химический состав почв оказывают все связанные с почвами виды муравьев. Вокруг гнезда Cataglyphis bicolor в Афганистане в полосе шириной до 70 см почва отличалась повышенным содержанием общего N и P. Здесь произрастала более богатая растительность, отличавшаяся интенсивным ростом (Breckle, 1981). Исследованиями в США установлено, что гнезда муравьев в прериях занимали 1,7% площади, их суммарный объем составлял 34 м3/ га при средней высоте купола 15,3 см, диаметре — 37 см, объеме — 0,02 м3. Камеры и ходы занимали 12% объема, купола. В последнем наблюдалось высокое содержание подвижных K и P. Растения, произраставшие на гнездах, содержали больше белков, каротина и фосфора, чем в контроле (Baxter, Hole, 1967; Herxog et al., 1976).

Вопрос о роли муравьев в почвообразовательном процессе среднеазиатской пустыни изучен нами в 1982—87 гг. (Длусский, Союнов, 1987; Союнов, 1987, 1988). Все муравьи пустынь Средней Азии за исключением Crematogaster subdentata, живущего в древесине, строят гнезда в почве. На юге Туркменистана по сравнению с другими группами беспозвоночных животных по биомассе и численности они явно преобладают. Например, в саксаульниках дельты Мургаба (Акибай) средняя численность муравьев составляла 250 экз./м² (биомасса 1181 г/га) (Длусский, 1975 а), термитов — 17,5 экз./м² (биомасса 1075 г/га) (Захаров, 1975), а всех остальных почвообразующих насекомых — 8,9 экз./м² (Мамаев, Дурдыклычев, 1975). Аналогичная картина наблюдалась и в Заунтузских Каракумах (табл.7), где насчитывается более 30 видов муравьев со средней численностью 166 экз./м² (биомасса 791 г/га).

 

Таблица 7 Численность и биомасса фоновых видов муравьев в Заунгузских Каракумах
Вид	Плотность, гнезд/га	Плотность особей/м²	Биомасса, г/га	Площадь, занятая гнездами, га
				м²	%
Messor variabilis	3,2	2,1	2	3,39	0,034
Messor aralocaspius	11,1	8,4	163	16,92	0,170
Cataglyphis setipes	13,4	3,6	209	26,12	0,260

 

Значение муравьев в биогеоценозе пустынь нагляднее всего выражено в их участии в почвообразовательном процессе, который можно охарактеризовать в двух основных аспектах: участие в деструкции и трансформации органического вещества и физико-химические воздействия на почвенную зону.

Как известно, одно из главных экологических приспособлений насекомых к обитанию в пустыне — это их фитофагия: потребляя зеленые, сочные части растений, они удовлетворяют потребности в питательном веществе и одновременно за их счет восполняется дефицит влаги, что является крайне жизненноважным эволюционным приобретением (Гиляров,1964).

Однако муравьи пустынь приспособились к геобионтному образу жизни и так остро перед ними не стоит задача восполнения дефицита влаги, т.к. они имеют морфологические приспособления (благодаря особенности строения дыхальца) к адсорбированию влаги из почвенного воздуха. Воздух же в гнезде благодаря особенностям его строения (сплетение ходов и камер и оштукатуренность их стенок) имеет большее влагонасыщение, чем в окружающей почве. Следовательно, при строительстве гнезд муравьи не только решают задачу обеспечения жизненным пространством, но и создают здесь оптимальные условия влажности. По глубоким стволам, в большинстве своем достигающим уровня грунтовых вод, в систему ходов приникает влажный воздух, который блокируется плотным строением холмика гнезда, уровень же влажности в нем регулируется открытием выходных отверстий.

Муравьи пустыни приспособились к питанию более обогащенной белками, крахмалами, углеводами и жирами пищей. Такой пищей являются семена пустынных видов растений. Из 111 видов муравьев, включенных в данный определитель, 36 являются карпофагами, 7 зоофагами и 68 зоонекрофагами. Муравьи-фитофаги способствуют переносу семян и других органов растений, трупов животных, лежащих на поверхности почвы, в нижние ее горизонты и тем самым подготавливают их к дальнейшей деструкции микроорганизмами, ускоряя процесс естественного разложения отмершей органики в пустыне. Таким образом, муравьи активизируют деятельность целлюлозоразрушающих и других групп микроорганизмов, транспортируя к ним субстрат, необходимый для их жизнедеятельности. Данное звено в круговороте органических веществ в пустыне, где отсутствуют такие активные почвообразователи, как дождевые черви, кивсяки, диплоподы, крайне важно. Большинство видов муравьев, являясь хищниками, играют большую роль в регуляции численности беспозвоночных обитателей пустыни.

По данным Г.М. Длусского (1975а), в среднем на 1 га саксаулового леса в дельте Мургаба приходится около 1200 гнезд муравьев; общая единовременная биомасса (сухой вес рабочих) муравьев-герпетобионтов составляет около 1 кг/га. Примерно половину (54%) этой биомассы составляют крупные и мелкие фитофаги (до 27%), 22 — дневные некрофаги, 18% — дневные зоонекрофаги, и 6% ночные зоофаги. Как биологическую продукцию муравьев можно рассматривать трупы погибших рабочих и вылетевших из гнезд крылатых половых особей, большинство которых погибает. Суммарная ежегодная продукция муравьев-герпетобионтов в саксауловом лесу составляет 1,4—2,6 кг/га. Только для восполнения естественной убыли муравьи-герпетобионты должны собирать с 1 га за год в приспевающем саксаульнике на песчаной почве — 30 кг семян, 8 кг трупов насекомых и 4 кг живых насекомых, муравьи собирают на значительной территории объекты животного и растительного происхождения и уносят их в гнездо. Радиус кормового участка варьирует от 1 м у наиболее мелких муравьев до нескольких десятков метров — у крупных Cataglyphis и Messor. Среди представителей подсемейства  Myrmicinae особенно интенсивно ведут сбор семян представители рода Messor, Например, семья M. aralocaspius собирает за сезон 142 г семян, M. denticulatus — 500—700 г, M. intermedius — 985 г (Длусский, Сапарлыев, 1975).

Оболочки и остатки семян муравьи частично выносят на поверхность, а частично складывают в специальные камеры, которые потом запечатывают. Эти камеры могут располагаться на разной глубине, но обычно они обнаруживаются в верхнем слое. В гнезде M. variabilis, объемом 1450 см3, камеры с запасами пищи сконцентрированы на глубине 20—60 см. Кроме того, муравьи-жнецы иногда не успевают использовать запасы семян до нового урожая, тогда камеры с семенами забрасываются, а ходы к ним засыпаются.

Представители семейства  Formicinae (Plagiolepis, Acantholepis, Camponotus, Cataglyphis) питаются животной пищей: живыми насекомыми или их трупами. Они складывают остатки пищи в специальные камеры, расположенные на глубине 20—30 ом. Представители роды Plagiolepis захоранивают остатки пищи в почве за пределами гнезда, выкапывая для этого тонкие временные ходы. Муравьи, питаясь семенами, мелкими насекомыми и их трупами, тем самым в результате метаболизма способствуют их превращению в питательные для растений вещества в почве.

Все виды пустынных муравьев по строению гнезд могут быть разделены на 3 экологических типа. К первой груше относятся крупные муравьи из родов Messor (M. aralocaspius, M. denticulatus, M. intermedius и др.) и Camponotus (C. turkestanicus, C. xerxes), которые строят глубокие гнезда, достигающие, как и гнезда термитов грунтовой воды. Объем этих гнезд варьирует от 5 до 40 и более дм3. Численность небольшая. Представители рода Messor — 20—30 гнезд/га, Camponotus — 40—60 гнезд/га.

Ко второй группе относятся виды, использующие влажный горизонт почвы, обычно лежащий на глубине около 1 м. Сюда относятся Cataglyphis foreli, C. setipes и некоторые виды рода Messor, объем их ходов и камер составляет порядка 1 дм3. Гнезда мелких видов Cataglyphis и Acantholepis не столь глубоки (1—2 м) и имеют объем около 100 см3. Также в эту группу входит очень мелкий Monomorium barbatulum, гнезда которого, хотя и занимают большую площадь (длина подземных галерей превышает 10 м), но объем их не более нескольких десятков кубических сантиметров, а объем одной секции гнезда равен 5—7 см3 (табл.8).

Представители третьей группы, куда относится большинство видов пустынных муравьев Tetramorium, Monomorium, Pheidole, Plagiolepis и другие, строят поверхностные гнезда, глубина которых не превышает 40 см, а объем составляет около 10 см3. Лишь у Tetramorium schneideri, строящих многосекционнне гнезда, объем секции равен 40—70 см3. Несмотря на малый объем гнезд, представители этой группы не менее важны, чем крупные виды, поскольку численность их значительно больше (до 1000 гнезд/га).

Если условно принять объем гнезда представителей 1-й группы за 10000 см³, 2 — Cataglyphis и Messor variabilis, за 1000 см³ мелких Cataglyphis, Acantholepis и Messor variabilis — за 100 см³, Monomorium barbatulum и представителей 3-й группы — за 10 см³, можно приблизительно оценить долю участия разных групп муравьев в разных типах пустынь. Самая высокая численность муравьев отмечена нами в саксаульниках Акыбая (Длусский, 1975). Суммарный объем ходов и камер составляет здесь 68240 см³/га, причем доля представителей 1-й группы составляет 27,5%, 2-й — 57,1 и 3-й — 15,4 (Длусский, Союнов, 1988).

Кроме того, в отличие от других геобионтов, муравьи постоянно перестраивают систему подземных ходов и камер. При этом почвой из новых камер заполняются старые, а поскольку плотность заполнения ниже исходной, образуется излишек почвы, который и выносится на поверхность. В результате интенсивной роющей деятельности муравьи способствуют изменению физических свойств почвы (аэрация, порозность и др.).

Трансформация, деструкция и минерализация органического вещества — главный момент в ходе почвообразовательного процесса, который осуществляется микроорганизмами и почвенными животными (больше всего насекомыми) при их совокупном действии.

С целью изучения роли муравьев в почвообразовании исследовали почву из гнезд таких видов, как Cataglyphis setipes For., Messor aralocaspius Ruzs., M. variabilis K.-Ug. В результате значительной концентрации муравьев на участках почвы, освоенных ими для строительства гнезд, куда привносится растительная органика в виде запасов корма, создаются скопления разлагающихся органических веществ, служащих естественным источником гумуса и других полезных для растений почвенных компонентов.

 

Таблица 8 Объем ходов и камер подземных гнезд некоторых пустынных муравьев
Номер гнезда	Вид муравьев	Число секций гнезда	Глубина гнезда, см	Суммарная длина ходов, см	Суммарный объем ходов и камер, см³
А.011	Camponotus xerxes	12	240	4080	40560
А.019	Camponotus xerxes	1	390	860	7279
А.154	Cataglyphis setipes	1	275	874	1197
А.001	Cataglyphis setipes	1	205	535	783
С.116	Cataglyphis aenescens	1	78	290	787
С.118	Cataglyphis aenescens	1	105	200	734
К.021	Cataglyphis cinnamomea	1	74	270	361
К.018	Cataglyphis emeryi	1	187	215	180
С.140	Cataglyphis pallida	1	107	145	66
С.150	Cataglyphis pallida	1	129	228	101
А.008	Cataglyphis pallida	1	132	240	122
А.010	Cataglyphis pallida	1	95	340	138
А.018	Messor denticulatus	1	367	2585	4619
А.038	Messor aralocaspius	1	170	1490	7764
А.039	Messor aralocaspius	1	330	3760	14075
С.145	Messor variabilis	1	145	560	1450
А.007	Tetramorium schneideri	2	30	312	83,4
А.020	Tetramorium schneideri	4	37	380	279
А.009	Tetramorium inerme	1	17	72	3,4
А.028	Monomorium barbatulum	3	115	644	19,9
К.019	Monomorium barbatulum	2	65	760	11,4
Примечание. А - Акыбай, Марийской обл., ТССР, 1971 г.; К - окрестности Карши, УзССР, 1974 г.; С - Кызылкумская пустынная станция АН УзССР, предгорья Кульджуктау, 1965 г.

 

Анализы почвенных образцов показали, что содержание таких компонентов, как гумус, нитраты и подвижный фосфор, по которым обычно характеризуется плодородие почвы, в муравейниках оказалось существенно выше, чем в соответствующих горизонтах почв окружающих участков (рис:41).

Накопление гумуса в составе почвы гнезд C. setipes, расположенных на саксаулово-черкезовой ассоциации Присарыкамышья, значительное. В частности, количество его в муравейнике превышает этот показатель на контроле: в горизонте 0—20 см в 1,2; 20—40 см — 1,3 и 40—60 см — 1,4 раза. Накопление гумуса прослеживается по всему профилю муравейника, но больше всего в верхних горизонтах.

В муравейнике M. aralocaspius, расположенном в межгрядовых равнинах с полынной формацией в районе старой крепости Шахсенем, накопление гумуса в слое 0—20 ом в 1,7; 20—40 см — 1,5 и 40—60 см 1,5 раза больше, чем в окружающей почве.

Повышение гумуса в почве гнезд M. variabilis на плато Канкакыр с полынно-кевреичной ассоциацией таково: в горизонте 0—20 см в 1,3 и 20—60 см — 1,2 раза больше, чем на контроле.

Наблюдается значительное содержание, азота в верхних горизонтах почвы муравейников. В почве гнезд C. setipes в слое 0—20 см в 1,5; 20—40 см — 1,4 и 40—60 см — 1,3 раза больше азота, чем в составе окружающей почвы. В почве гнезд M. aralocaspius В горизонте 0—40 см в 1,3 раза больше, чем на контроле, а в нижних горизонтах этот показатель дочти идентичен с показателями окружающей почвы. В почве гнезд M. variabilis процент накопления азота более значительный и в слое муравейника 0—20 ом составляет 1,8; 20—40 см — 1,5 и 40—60 см — 1,2 раза больше, чем на контроле.

Фосфор в почвах муравейников накапливается в слое 0—20 см гнезд C. setipes 1,7; 20—40 см — 2 и 40—60 см — 1,3 раза больше, чем в окружающей почве. В почве гнезд M. aralocaspius в слое 0—20 см в 1,5 раза больше, чем на контроле, а в нижних слоях почвы они аналогичные, в почве гнезд M. variabilis накопление фосфора еще значительнее, то есть в слое 0—20 см — 3,1; 20—40 см — 1,8 и 40—60 см — 1,1 раза больше, чем на контроле.

По показателям подвижного калия повторяется та же картина. Например, в слое 0—20 см почвы гнезд C. setipes в 2 раза; 20—40 см — 1,4 и 40—60 см — 1,1 раза больше по сравнению с окружающей почвой. В почве гнезд M. aralocaspius эти показатели выглядят следующим образом: в горизонте 0—20 см в 1,3 и 20—60 см — 1,1 раза больше, чем на контроле. В 0—20 см горизонте почвы M. variabilis в 1,2 раза больше; 20—40 см — 1,3 и 40—60 см — 2 раза больше подвижного калия по сравнению с показателями окружающей почвы.

Результаты раскопок показали, что гнезда C. setipes и M. variabilis по строению довольно сложные, состоят из сетей ходов и камер, следовательно, заметное влияние оказывают на состав и структуру почвы. Кроме того, муравейники в пустыне — благоприятное место обитания и для других беспозвоночных животных, таких как жуки-чернотелки, жужелицы, мокрицы, сеноеды, ногохвостки, пауки, реже фаланги, скорпионы и др. Вероятно, они тоже активно влияют на образование гумуса и других питательных веществ в почвах муравейников.

Таким образом, муравьи-геобионты, обитая в песчаной и щебнисто-глинистой пустыне Туркменистана, питаясь семенами и другими растительными остатками и животной пищей, прямым и косвенным путем обогащают почву питательными веществами и, соответственно, улучшаются условия для роста и развития пустынных видов растений. Участие муравьев, как и других почвообитающих членистоногих, в почвообразовании основывается на их тесных взаимоотношениях с другими компонентами экосистем пустыни. При переработке растительных и животных остатков в пищу они участвуют в их деструкции и трансформации и подготавливают к дальнейшему разложению микроорганизмами и тем самым выступают в роли важнейшего связующего звена между высшими растениями, животными и микроорганизмами.

С целью выяснения влияния муравьев на содержание солей в почве проанализированы результаты полной водной вытяжки почвенных образцов.

Сравнение содержания плотного остатка (рис:42) почвы, муравейников и окружающей почвы показывает, что в почвах гнезд C. setipes и M. variabilis количество солей относительно выше, чем на контроле. Это объясняется выносом при строительстве гнезд сложного типа комочков из нижних, более засоленных горизонтов. Тип засоления почвы муравейников сульфатно-хлоридный, а на контрольном разрезе — хлоридно-сульфатный, следовательно, муравьи при строительстве гнезд активно перемешивают почву различных горизонтов.

Пустынные муравьи, устраивая сложную сеть ходов и камер в гнезде, изменяют механический состав почвы (табл.9).

Процент содержания фракции физической глины по всему профилю почвы муравейника сравнительно выше, чем на контроле. По шкале СоюзНИХИ, почвы гнезд тяжелосуглинистые, легко- и среднесуглинистые, тогда как на контрольном участке они среднесуглинистые. Механический состав верхних горизонтов почвы гнезд M. aralocaspius песчаный и супесчаный, а на контрольном — средне- и легкосуглинистый, что связано с выносом комочков из песчаных слоев, находящихся в нижних горизонтах. В связи со сложным строением гнезд, механический состав почвы гнезд M. variabilis контрольного участка различается,что четко заметно в верхних горизонтах. Если в почве гнезд по механическому составу преобладают легко- и тяжелосуглинистые, то окружающая почва — песчаная.

Устраивая гнезда в слабозакрепленных песках, пустынные муравьи способствуют их закреплению, так как почва верхних горизонтов гнезд и купола по сравнению с окружающим песком содержит больше глинистых фракций.

 

Таблица 9 Механический состав почвы гнезд пустынных муравьев и окружающего участка (физическая глина — 0,01мм)
	Cataglyphis setipes		Messor aralocaspius		Messor variabilis
Глубина взятия образцов, см	муравейник	контроль	муравейник	контроль	муравейник	контроль
0—10	57,04	54,44	11,78	34,48	28,33	9,96
10—20	48,46	36,40	14,38	25,74	40,14	9,82
20—30	49,82	60,48	13,70	11,10	29,32	9,24
30—40	54,64	51,88	25,38	25,88	20,66	7,98
40—50	60,84	50,38	44,46	23,84	18,22	22,16
50—60	55,12	50,79	52,48	23,61	19,72	19,70

 

В результате проведенных исследований можно констатировать,что пустынные муравьи, доминируя по численности и биомассе среди энтомоценозов и обитая в песчаной и щебнисто-глинистой пустыне Каракумов, питаются семенами, растительными остатками и беспозвоночными животными, тем самым участвуя в деструкции и трансформации органического вещества и, соответственно, способствуют обогащению почвы муравейников питательными для растений веществами. В почвах, особенно в верхних горизонтах гнезд C. setipes, M. aralocaspius и M. variabilis в среднем в 1,5—2 раза больше гумуса, азота, фосфора и калия по сравнению с контролем.

Механический состав почвы в сложных типах гнезд муравьев характеризуется большим содержанием глинистых фракций, чем окружающая почва. В целом муравьи активно влияют на состав и структуру почвы, участвуют в процессе почвообразования в пустыне.