Муравьи Туркменистана » Коадаптивные комплексы муравьев Туркменистана

Муравьи практически не имеют конкурентов среди других беспозвоночных и поэтому выступают как относительно независимая группировка, состав которой определяют отношения конкуренции, мутуализма, паразитизма и т.п. между слагающими ее видами. Введенное нами (Длусский, 1981) для обозначения групп популяций муравьев, заселяющих один биогеоценоз, понятие коадаптивный комплекс подчеркивает их взаимную в процессе эволюции биоценоза приспособленность.

Анализ взаимной сопряженности видов муравьев в различных местообитаниях Туркменистана позволил выделить 3 комплекса, приуроченных к пустынным (I) (рис:40), предгорным и ксерофитным горным (II) и горно-степным (III) ландшафтам. Легко заметить (см. табл.1, табл.2, табл.3), что эти комплексы состоят из видов, имеющих существенно разное происхождение. Большинство видов, слагающих пустынный (I) комплекс, оформилось в процессе аридизации Средней Азии и соседних территорий. Большинство видов горно-степного (III) комплекса происходит из мезофильных областей Древнего Средиземноморья. Примечательно, что именно в этих регионах сформировались, соответственно принадлежности, все виды того и другого комплекса с наибольшим числом связей в плеядах, построенных по результатам вычисления коэффициентов взаимной сопряженности.

Итогом эволюции коадаптивного комплекса следует, очевидно, считать заполнение всех возможных для данной группы организмов экологических ниш, предоставляемых пространством заселяемого биогеоценоза. Для муравьев как основные параметры экологической ниши рассматриваются вид пищи, размеры её (коррелирующие с размерами тела), характер сезонной и суточной активности, используемые для сбора пищи ярусы. Распределение видов муравьев комплексов I—III по трофическим нишам показана в табл.4, табл.5, табл.6. Как показатель размера предпочитаемых пищевых объектов рассматриваются размерные классы самих муравьев, выраженные через сухой средний вес рабочего (Длусский, 1981): 1 — менее 0,1 мг; 2 — 0,1—0,25; 3 — 0,25—1,0; 4 — 1,0—2,5; 5 — 2,5—10,0; 6 — более 10,0 мг.

Рис. 40. Распределение муравьев по профилю грядово-такырного комплекса в Центральных Каракумах (Длусский, 1974): 1 - незакрепленные пески; 2 - закрепленные; 3 - такыровидные поверхности. Условные обозначения: ● - Cataglyphis pallida; ● - C. foreli; ● - C. takyrica; ● - Messor intermedius; ● - M. variabilis; ● - M. aralocaspius; ● - Pheidole pallidula; ● - Camponotus xerxes; ● - C. turkestanus; ● - Acantholepis semenovi.

Все виды пустынного комплекса собирают пищу в одном ярусе — герпетобях, за исключением декдробионта Crematogaster subdentata, В отличии от других представителей рода, у Messor variabilis фуражировка осуществляется одиночными сборщиками и, видимо, используются иные виды растений, так что между этим видом и доминантом Messor intermedius не возникает конкуренции, на что указывает наличие между ними достоверной связи. Другие 3 вида карпофагов 5-го размерного класса находятся в конкурентных отношениях, что и выражается в отсутствии корреляций в их распространении. В сумме виды комплекса используют 17 трофических ниш, что близко к теоретическому пределу. Незанятыми остаются ниши зоофагов 1-го размерного класса и зоофагов-дендробионтов 4-го размерного класса. Первую часто занимает Plagiolepis pallescens, а вторую — в пустынях в зарослями саксаула — Camponotus xerxes.

Виды адырного комплекса используют только 9 трофических ниш из 19 возможных. Поэтому в реальности пустующие ниши занимают виды пустынного комплекса в предгорьях или горно-степного — на сухих склонах гор. Общее число видов, выявляемых в коренных биотопах этого комплекса, остается в среднем тем же, что и в коренных биотопах других комплексов — 13—18.

Виды горно-степного комплекса активны преимущественно в теплое время года и в светлое время суток, а основные различия наблюдаются в использовании пространства по вертикали. Освоенное число ниш (13) близко к теоретически возможному.

Проведенный анализ позволяет сделать предположение, что эволюция пустынного и горно-степного комплексов практически завершена, тогда как адырный находится, скорее всего, в стадии становления.

Таблица 1 Состав пустынного коадаптивного комплекса муравьев (зоогеографический аспект)
Вид	Число связей	Регионы формирования видов
		1	2	3	4	5	6
Cataglyphis emeryi	11	+
Monomorium barbatulum	9	+
Messor intermedius	7	+
Tetramorium schneideri	7	+
Tetramorium inerme	7	+
Messor variabilis	6	+
Messor subgracillinodis	5	+
Tetramorium reticuligerum	5	+
Camponotus turkestanus	5	+
Cataglyphis aenescens	5				+
Cerapachys desertorum	5		+
Cataglyphis setipes	4		+
Cataglyphis cinnamomea	4	+
Crematogaster sorokini	3			+
Messor denticulatus	2	+
Cardiocondyla koshewnikovi	2	+
Monomorium gracillimum	2		+
Camponotus turkestanicus	2	+
Messor aralocaspius	1	+
Crematogaster subdentata	1		+
Итого:	93	14	4	1	1
Примечание. Здесь и в табл.2,3: 1 - пустыни Туранской низменности; 2 - пустыни Индостана; 3 - горы и низкогорья Хорасана; 4 - степи Евразии; 5 - аридные горы Средиземноморья; 6 - широколиственные леса Средиземноморья.

Таблица 3 Состав горно-степного коадаптивного комплекса муравьев (зоогеографический аспект)
Вид	Число связей	Регионы формирования видов
		1	2	3	4	5	6
Aphaenogaster gibbosa	12						+
Camponotus aethiops	9						+
Tetramorium caespitum	8						+
Leptothorax parvulus	7						+
Lasius alienus	7						+
Crematogaster schmidti	6						+
Messor turcmenochorassanicus	5				+
Formica clara	5					+
Lasius flavus	5						+
Leptothorax elderensis	4			+
Leptothorax hasardaghi	4			+
Camponotus kopetdaghensis	4			+
Diplorhptrum fugax	1					+
Temnothorax recedens	1					+
Итого:	77			3	1	3	7

Таблица 4 Распределение муравьев пустынного комплекса по трофическим нишам
Параметры классификации			Вид
Вид пищи	Размерный класс	Период активности
Растительная	1	круглогодично,днем	Cardiocondyla koshewnikovi
	2	круглогодично, зимой — днем, другие сезоны — утром и вечером	Monomorium barbatulum
	2	апрель—июнь и сентябрь—октябрь, 19—24ч	Tetramorium inerme
	2	апрель—май, ночью	Tetramorium reticuligerum
	2	июнь—сентябрь, утром и вечером	Monomorium gracillium
	3	круглогодично, круглосуточно	Tetramorium schneideri
	4	с осени до весны, днем	Messor surgacillinodis
	5	зимой—весной — днем летом и осенью — ночью.	Messor intermedius Messor denticulatus Messor aralocaspius Messor variabilis
Животная	2	май—сентябрь, ночью	Cerapachys desertorum
	3	февраль—май, первая половина дня	Cataglyphis emeryi
	3	май—сентябрь, вторая половина дня	Cataglyphis cinnamomea
	4	круглогодично, днем	Cataglyphis aenescens
	4	круглогодично, ночью	Camponotus turkestanus
	5	кроме зимы, днем	Cataglyphis setipes
	5	кроме зимы, ночью	Camponotus turkestanicus
Падь тлей и мелкие насекомые	3	кроме зимы, днем	Crematogaster sorokini Crematogaster subdentata

Таблица 6 Распределение муравьев горно-степного комплекса по трофическим нишам
Параметры классификации			Вид
Вид пищи	Размерный класс	Предпочитаемый ярус
Растительная	2	Герпетобий	Tetramorium caespitum
	2	Подстилка	Temnothorax recedens
	5	Герпетобий	Messor turcmenochorassanicus
Растительная и животная	4	Подстилка и герпетобий	Aphaenogaster gibbosa
Животная	1	Почва	Diplorhoptrum fugax
	2	Почва	Lasius flavus
	2	Подстилка	Leptothorax elderensis
	2	Все ярусы	Leptothorax parvulus
	3	Все ярусы	Leptothorax hasardaghi
	4	Все ярусы	Camponotus aethiops
Падь тлей и мелкие насекомые	2	Все ярусы	Lasius alienus
	3	Древостой	Crematogaster schmidti
	4	Герпетобий, травостой	Camponotus kopetdaghensis
	4	Герпетобий, древостой	Formica clara

Рис. 40. Распределение муравьев по профилю грядово-такырного комплекса в Центральных Каракумах (Длусский, 1974): 1 - незакрепленные пески; 2 - закрепленные; 3 - такыровидные поверхности. Условные обозначения: ● - Cataglyphis pallida; ● - C. foreli; ● - C. takyrica; ● - Messor intermedius; ● - M. variabilis; ● - M. aralocaspius; ● - Pheidole pallidula; ● - Camponotus xerxes; ● - C. turkestanus; ● - Acantholepis semenovi.

Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) — степной бегунок, черный бегунок
гигрофил, галобионт
Старое название: Cataglyphis flavigastra

Monomorium destructor (Jerdon, 1851) — изящный муравей, муравей-разрушитель

Старое название: Monomorium gracillimum

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) — дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile

Lasius alienus (Foerster, 1850) — бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant

Crematogaster schmidti (Mayr, 1853) — остробрюхие муравьи

Lasius flavus (Fabricius, 1782) — желтый луговой (садовый, земляной) муравей

Diplorhoptrum fugax (Latreille, 1798) — муравей-вор
гигрофил
Старые названия: Solenopsis fugax, Solenopsis (fugax) orientalis,