Муравьи Туркменистана » Происхождение фауны муравьев Туркменистана

По территории Туркменистана проходит граница двух резко различающихся своими природным условиями биогеографических регионов — Центрально-азиатского и Средиземноморского (Воронов, 1963). Это в значительной степени определяет состав сформировавшейся на этой территории фауны позвоночных и беспозвоночных животных. Фауна муравьев также включает виды, имеющие весьма различное происхождение. Наиболее многочисленны виды из засушливых областей Средней Азии — около 40% общего числа; несколько менее обильна фауна выходцев из Средиземноморья — около 30%; имеются также виды панпалеарктического распространения, сформировавшиеся в степях Южной Европы и в Индо-Малайской области. Весьма велика доля эндемичных для южной, горной части Туркменистана (с прилегающими областями Северного Афганистана), видов — более 25% от общего числа.

Большое разнообразие фауны Туркменистана определяется помимо представленных на её территории типов местообитаний, и историей формирования ландшафтов. Возникновение большей части ландшафтов, существующих в настоящее время на территории Средней Азии, относится к неогену (Крыжановский, 1965) Или даже к верхнему палеогену. Все они так или иначе были приурочены к бассейну древнего океана Тетис. В миоцене здесь преобладали сухие равнины, покрытые растительными сообществами полусаванного типа, где в сложении древесно-кустарникового яруса заметную роль играли фисташки, держидерево, миртовые, лавровые и т.п., а в нижнем ярусе были массовы эфедры, полыни, маревые. Судя по флоре, эти формы во многом аналогичны ландшафтам предгорий Западного Копетдага и Бадхыза, где мы и встречаем виды, рассматриваемые как миоценовые реликты или их прямые потомки.

Часть Копетдага, расположенная в пределах СССР, поднялась из морских вод в конце палеогена, в олигоцене, а вид горного хребта начала приобретать гораздо позже — лишь в начале неогена,когда интенсивно протекал процесс складкообразования. В течение всего нижнего миоцена территория Туркменистана, видимо, почти не покрывалась морскими водами. Однако середина этого периода отмечена опусканиями, которые привели к затоплению обширных площадей; в это время море покрывало западную часть Каракумов, омывая превратившиеся в острова массивы Малого и Большого Балханов. Но Копетдаг во время этих трансгрессий под водой уже не скрывался, заливы Тетиса не проникали даже в центральные части молодой горной системы, которая продолжала расти (Калугин, 1957). В миоцене осушается также Иранское нагорье, а островная буга Эльбрус — Копетдаг — Паропамиз превращается в горную цепь. Климат миоцена в общих чертах оставался аридным и характеризовался похолоданием, вследствие которого саванны сменялись степями и лесостепями (Синицын, 1962)

Поднятия, в результате которых все Древнее Средиземноморье приняло современный вид, продолжались большую часть плиоценового периода. Однако в конце его в бассейне Каспия они сменились опусканиями, в результате которых Акчагыльское море — внутренний бассейн, имевший лишь кратковременную связь с Черным морем, залило вновь Прикаспийскую низменность, Красноводский полуостров, окружило Малый Балхан, подступило с севера к Копетдагу и проникло в понижения между его западными хребтами. Это затопление, по всей видимости, привело к исчезновению на Западном Копетдаге распространенных здесь в поясе предгорий саванноподобных шибляковых сообществ. В течение нескольких миллионов лет Копетдаг оставался системой островов и полуостровов, где сохранялись сообщества широколиственных листопадных лесов средиземноморского типа. Восточная часть региона не была затронута акчагыльской трансгрессией и здесь ландшафты увалистых предгорий и межгорных равнин с фисташковыми редколесьями и сопутствующей им фауной сохранялись непрерывно.

Западная часть Туркменистана приобрела современный вид относительно поздно, к концу неогена, когда новый этап поднятий восстановил прежнюю ситуацию и затронул даже окраины депрессий, на месте которых образовались адырные гряды предгорного пояса, где в наше время мы также встречаем и фисташковые сообщества, и заросли держидерева, и полынно-эфедровый покров нижнего яруса. Плейстоценовому чередованию ледниковых эпох и межледниковий в Средней Азии соответствовали плювиальные и сухие периоды, трансгрессии и регрессии Каспия относительно небольших масштабов. Во время плювиалов увеличивался поверхностный сток, накапливались мощные толщи аллювиальных отложений, в частности песчаные массивы Каракумов, увеличивалась эрозия. В сухие периоды эти отложения подвергались интенсивному выветриванию, а выдуваемый материал относился на южную окраину пустынь, где способствовал формированию лессового покрова (Крыжановский, 1965).

Таким образом, палеогеографическая реконструкция говорят о том, что ландшафты Туркменистана формировались неравномерно. На востоке региона, где в развитом виде имеют место ландшафты пустынь и фисташковых редколесий, история сообществ уходит корнями в миоцен. Именно в тот период сформировались и занимали обширные площади сухие саванны и полусаванны, ныне сохранившиеся в Бадхызе и на Карабиле. В плиоцене там же по мере отступления Тетиса и аридизации климата формировались ландшафты и соответствующие им экосистемы пустынь Средней Азии, покрывшие сейчас большую часть рассматриваемого региона. По мере отступления морей пустыни достигали подножья Копетдага, где преобладали сообщества листопадных лесов средиземноморского типа и шабляковых сообществ с преобладанием держидерева, а также фисташки. Сформировавшиеся также в плиоцене лесные и степные сообщества проникали на Копетдаг в периоды увлажнений климата и в плиоцене и в плейстоцене с Кавказа и Иранского нагорья, связь с которыми через хребты Эльбруса в эти периоды уже была постоянной.

Иначе сложилась судьба шибляковых сообществ на Западном Копетдаге. Здесь они, очевидно, практически исчезли в период акчагыльской трансгрессии в конце плиоцена, и вновь появились только к концу неогена, т.е. около 1 млн. лет назад.

Столь своеобразная история привела и к большому разнообразию условий обитания в регионе. Крайние ксерофитные варианты представлены здесь песчаными, глинистыми и щебнистыми пустынями, тогда как крайние мезофитные варианты — лесами с преобладанием вяза и грецкого ореха вдоль водотоков в бассейне реки Сумбар.

В качестве промежуточных можно назвать тугайные леса вдоль Сумбара и Амударьи, арчевые и боярышниково-кленовые редколесья Копетдага и Кугитанга, шибляковые сообщества с преобладанием держидерева на Западном Копетдаге, фисташковые полусаванны в Бадхызе и в междуречье Сумбара и Чандыра, сухие горные степи и заросшие эфедрой осыпи, различного состава полынники и своеобразные сообщества пестроцветных глин на западе региона.

Полярности условий обитания соответствуют и существенным различиям в составе фауны муравьев. Так, основу коадаптивного комплекса муравьев в пустынных биоценозах бассейна Сумбара составляют виды туранского происхождения — 49%, тогда как виды средиземноморской группы — 20%. В широколиственных лесах там же наблюдается обратное соотношение: виды средиземноморского и кавказского происхождения составляют 43%, туранского — 20%.