Муравьи Туркменистана » Питание

Все виды муравьев, обитающих в одном биогеоценозе, образуют коадаптивный комплекс (Длусский, 1981 а), члены которого определенным образом делят между собой пищевые ресурсы биогеоценоза. Во влажных местообитаниях, где более или менее выражена ярусвость биогеоценозов, например в долинах Копетдага, муравьи делят среду, главным образом, по вертикали. Дендробионты (некоторые Camponotus, Crematogaster и Leptothorax) добывают пишу в кронах и на стволах деревьев, хортобионты — в травостое, герпетобионты (Tetramorium, Aphaenogaster, Formica, Camponotus aethiops и т.д.) — на поверхности почвы, стратобионты (Myrmica, Stenamma, Ponera, Leptothorax) в подстилке, геобионты ( Lasius flavus) — в почве. Питание этих муравьев довольно сходно. Все они являются зоонекрофагами, т.е. питаются малоподвижными насекомыми или их трупами, а также посещают колонии тлей, от которых они получают падь — экскременты, содержащие большое количество сахара.

В полусаваннах еще сохраняются элементы вертикальной структуры биогеоценоза и кроме герпетобионтов могут быть выделены хортобионты: Crematogaster sorokini охотится, главным образом, в кустиках полыни и других растений, а Alloformica и Cataglyphis emeryi — в травостое. Но в пустынях и полупустынях распределение видов по ярусам уже невозможно (исключение — дендробионты Crematogaster subdentata и Camponotus semirufus в саксауловых лесах) и все муравьи являются герпетобионтами. В то же время, у этих муравьев сильно различается состав пищи. Можно выделить 3 главных трофических группы:

1. Карпофаги, или муравьи, питающиеся семенами растений. К этой группе относятся муравьи-жнецы (Messor) и мелкие карпофаги (Tetramorium, Pheidole, Monomorium и др.); все представители этой группы входят в подсемейство  Myrmicinae. В пустынях без древесной растительности и полусаваннах суммарная биомасса представителей этой трофической группы составляет 70—95% от общей биомассы муравьев, в саксауловых лесах Каракумов — 45—55, а во влажных местообитаниях (солончаки, леса в долинах Копетдага) — около 10.

Доля семян в питании муравьев-карпофагов варьирует от 99% у Messor aralocaspius и Monomorium barbatulum до 50% и менее у Pheidole pallidula и некоторых Tetramorium. Во влажных местообитаниях Pheidole и Tetramorium могут почти полностью переходить на питание животной пищей и становиться зоонекрофагами.

Переход аридных  Myrmicinae к питанию семенами связан с тем, что эти муравьи неспособны делать запасы пищи в зобу, а семена являются практически единственным ресурсом, который можно запасать в подземных камерах. К концу весны в гнездах муравьев создаются значительные запасы пищи: Tetramorium striativentre — в среднем 196 мг, T. forte — 350 мг, Messor aralocaspius — 142 г, M. denticulatus — 500—700 г и у M. intermedius — до 1,5 кг. У пустынного муравья-жнеца M. aralocaspius в Каракумах за 2 весенних месяца (апрель, май) фуражиры, делают 94% запасов.

Одновременное существование нескольких (до 9) видов зерноядных муравьев в одном биоценозе обусловлено тремя причинами. Во-первых, муравьи разных размеров собирают семена разных размеров. Так, у Tetramorium fоrte (средняя сухая биомасса рабочего, p = 0,28) средний размер собираемых семян 0,07 мг, у T. striativentre (p = 0,38) — 0,10, у T. schneideri (p = 0,48) — 0,24, у Messor aralocaspius (p = 2,17) — 0,41 и у M. variabilis (p = 5,3) — 6,3 мг. Во-вторых, карпофаги имеют разные стратегии фуражировки, благодаря чему одни виды лучше собирают семена тех видов растений, которые растут большими куртинами, а другие — одиночные растения. Наконец, в наиболее богатых биоценозах юга Туркменистана могут сосуществовать виды с различными термопрефендумами, запасающие семена в разное время года.

Рис. 37. Суточная динамика фуражировочной активности Cataglyphis setipes (Длусский, 1981): ТВ - температура воздуха; ТП - температура поверхности почвы (1 - интенсивность выходов из гнезда, экз/мин; 2 - интенсивность возвращения; вертикальные столбики - число единиц добычи, принесенных в гнездо за 15 мин).

В гнездах муравьи перетирают семена в муку, смачивают ее выделениями желез и этой массой питаются сами и выкармливают личинок. Чаще всего измельчением семян занимаются наиболее крупные рабочие (солдаты).

Все виды карпофагов плохо переносят высокую температуру и поэтому большую часть сезона активны на поверхности утром и вечером, а в середине дня укрываются в гнездах. У некоторых видов ночная активность.

2. Дневные зоонекрофаги. В эту группу входят представители родов Cataglyphis, Proformica, Plagiolepis, Acantholepis, Formica, Tapinoma и др. Источником белка для них являются, главным образом, трупы насекомых. В наибольшее степени это характерно для крупных Cataglyphis, в частности C. setipes. Этот муравей часто охотится на гусениц, саранчовых и мелких мух. Большинство видов этой группы получает углеводную пищу, собирая экскременты тлей, цикадок или червецов (падь) либо на открытых частях растений, либо на корнях. Многие муравьи не только эксплуатируют, но и охраняют колонии тлей от хищников и паразитов. Все  Formicinae и  Dolichoderinae в той или иной степени способны создавать запасы сладкой пищи, содержащей большое количество сахаров. Среди муравьев Туркменистана эта способность в наибольшей степени выражена у Proformica epinotalis и некоторых Cataglyphis, например C. pallida. У первого вида содержимое зоба плерэргатов достигает 10 мг и составляет более 50% от веса тела. У C. pallida запасы пищи меньше — 0,6—0,7 мг или около 30% от веса тела, у остальных зоонекрофагов содержимое зоба не превышает 10—20% от веса тела.

У мелких зоонекрофагов специальные адаптации к жизни в пустыне отсутствуют, т.к. они либо обитают во влажных местах (Tapinoma), либо практически не покидают кустиков полыни (Plagiolepis). Более крупные муравьи в пустыне вынуждены выходить на открытое пространство в самое жаркое время дня, т.к. именно в это время появляется наибольшее количество трупов насекомых (рис:38). Поэтому для них характерна очень высокая подвижность, т.к. муравьям нужно за короткий срок (чтобы избегать перегрева) обследовать большую территорию. Особенно ярко это выражается у Cataglyphis — самых быстробегающих насекомых.

Примитивные представители этого рода носят название бегунков. Наиболее специализированные виды, которым М.Д. Рузский дал меткое название «фаэтончики», не только быстро бегают, но и поднимают на бегу брюшко вертикально вверх. Это позволяет им снизить нагрузку на толчковые задние ноги и повысить маневренность бега. Другие адаптации дневных зоонекрофагов пустынь описаны Г.М. Длусским (1981а).

3. Ночные хищники. В эту группу входят представители подрода Tanaemyrmex рода Camponotus. В принципе характер питания Tanaemyrmex не отличается от такового у других герпетобионтов-зоонекрофагов, они также собирают трупы насекомых, охотятся на малоподвижных беспозвоночных на поверхности почвы и собирают падь тлей. Однако эти насекомые начинают охоту после захода солнца и заканчивают ее утром (рис:39). Ночью в аридных областях на поверхности почвы появляются многие беспозвоночные, отсутствующие днем: термиты, мокрицы и т.д. Кроме этого, ночью обычно происходит линька многих подвижных насекомых (цикады, саранчовые), обычно недоступных муравьям. Поэтому состав пищи дневных и ночных зоофагов сильно отличается, что и побудило нас выделить их в самостоятельную трофическую группу. Пустынные Camponotus способны делать значительные запасы жидкой пищи В зобу. У C. xerxes содержимое зоба плерэргатов составляет около 30% от веса тела.

Рис. 38. Суточная динамика активности Camponotus xerxes (Длусский, 1981). Обозначения см на рис.37.

Большинство зоофагов и зоонекрофагов имеют очень широкий спектр питания, однако у части видов может наблюдаться определенная специализация. В фауне Туркменистана такими специализированными хищниками являются Cataglyphis foreli, Crematogaster subdentata, и Cerapachys desertorum. Значительную часть пищи C. foreli составляют термиты Anacanthotermes ahngerianus. Если разрушить лепку ила гнездо термитов, находящиеся на кормовом участке этого муравья, фуражиры C. foreli оказываются здесь через несколько минут в сразу же начинают охоту. По-видимому, они также ловят термитов вечером, когда те выходят на поверхность для постройки лепок и фуражировки. В гнездах C. foreli имеются специальные галереи, в которых высушиваются и хранятся запасы термитов. Правда, эти запасы невелики и обычно составляют 1—2 десятка особей. Прямые наблюдения показали, что личинки этих муравьев свободно поедают высушенные трупы и нормально развиваются.

Рис. 39. Использование кормового участка фуражирами одной семьи Messor aralocaspius (Захаров, 1972): 1 - гнездо; 2 - дороги с 22 апреля по 3 мая 1970 г.; 3 - дорога до 16 апреля; 4 - граница сбора семян; 5 - пригнездовая территория. Цифрами обозначены даты фуражировки по секторам. Индексы: у - утренняя, в - вечерняя фуражировки.

Cr. subdentata обитает в пустынях с древесно-кустарниковой растительностью (саксаул, кандым, различные виды Salsola), а также в оазисах и тугаях. В пустыне его гнезда располагаются в корнях, а во влажных местообитаниях — в сухих ветвях деревьев. Обычно семьи полидомные, т.е. занимают несколько гнезд. На территории обитания этого вида имеется сеть дорог, ведущих к многочисленным колониям тлей (в пустынях — главным Образом Brachyunguis saxaulia на саксауле). Муравьи не только собирают падь тлей, но и изымают часть популяции, используя тлей и в качестве источника белковой пищи. Эта добыча высушивается и хранятся в специальных камерах гнезда. Чаще всего такие камеры располагаются в сухих ветках, реже — в почве или под камнями. В сухой камере может находиться несколько тысяч высушенных тлей. Хотя изредка Cr. subdentata питаются и другими насекомыми (мелкие мухи, личинки цикадок), этот вид может рассматриваться как весьма специализированный афидофаг.

Cerapachys desertorum, как и тропические представители этого рода (Wilson, 1971), является специализированным мирмекофагом, т.е. охотится на рабочих особей других муравьев. В частности, мы наблюдали охоту этих муравьев на Cardiocondyla.

Специализированные хищники встречаются и в других родах семейства  Ponerinae. В частности, узкоспециализированы разные виды Amblyopone но биология Amblyopone annae, обитающей в Копетдаге, пока совершенно не изучена.

Рис. 37. Суточная динамика фуражировочной активности Cataglyphis setipes (Длусский, 1981): ТВ - температура воздуха; ТП - температура поверхности почвы (1 - интенсивность выходов из гнезда, экз/мин; 2 - интенсивность возвращения; вертикальные столбики - число единиц добычи, принесенных в гнездо за 15 мин).

Рис. 38. Суточная динамика активности Camponotus xerxes (Длусский, 1981). Обозначения см на рис.37.

Рис. 39. Использование кормового участка фуражирами одной семьи Messor aralocaspius (Захаров, 1972): 1 - гнездо; 2 - дороги с 22 апреля по 3 мая 1970 г.; 3 - дорога до 16 апреля; 4 - граница сбора семян; 5 - пригнездовая территория. Цифрами обозначены даты фуражировки по секторам. Индексы: у - утренняя, в - вечерняя фуражировки.

Lasius flavus (Fabricius, 1782) — желтый луговой (садовый, земляной) муравей