Муравьи Туркменистана » Гнездостроение

Подавляющее большинство видов муравьев Туркменистана обитает в подземных гнездах без специальных надземных построек. В простейшем случае подземное гнездо представляет собой наклонный ход с расширением в конце (Alloformica aberrans) или одну камеру, часто располагающуюся под камнем, под корой дерева или под его упавшим стволом (Ponera, Amblyopone, некоторые Leptothorax). Однако у большинства видов гнезда представляют собой сложную систему ходов (галерей) и камер (рис:35, рис:36). Ходы, как правило, имеют в сечении форму круга, и их диаметр у разных видов варьирует от 1 до 10 мм. Камеры у большинства видов располагаются горизонтально и в плане обычно имеют форму овала или круга. Пол камер, как правило, плоский и выглаженный, потолок либо параллелен полу, либо сводчатый. У мелких муравьев часто камеры имеют неправильную форму. В этом случае личинки не лежат на полу камеры, как обычно, а подвешиваются к ее потолку и стенам.

Помимо обычных камер, в которых находятся муравьи и расплод, у некоторых видов имеются камеры для хранения запасов и камеры с отбросами. Часто их строение не отличается от строения обычных камер. У Messor и Temnothorax semenovi камеры с запасами иногда имеют сферическую или близкую к ней форму. Камеры с отбросами особенно характерны для Messor и Cataglyphis. У первых они заполнены мякиной, а у вторых — хитиновыми остатками съеденных насекомых, в них обычно встречается много неспециализированных мирмекофилов. Как у Messor, так и у Cataglyphis обычно это большие плоские камеры часто в плане неправильной формы, располагающиеся под самой поверхностью почвы.

Рис. 35. Гнезда Alloformica aberrans (Длусский, 1981).

У многих видов Cataglyphis (C. emeryi, C. pallida, C. foreli, C. cinnamomea), Proformica epinotalis и Temnothorax semenovi гнездо представляет собой вертикальный ход (ствол), с которым соединены камеры (см. рис:36/А/). Иногда ствол не соединяется непосредственно с входом, а открывается в поверхностную галерею. В некоторых случаях эта галерея может ветвиться, иногда расширяется и имеет вид длинной плоской камеры (C. oxiania), иногда с ней соединяются несколько камер.

Наиболее распространенный тип подземных гнезд — гнезда с развитой системой поверхностных галерей и камер на глубине до 20—40 см и одним или несколькими стволами (см. рис:36/Б,В/). Такие гнезда характерны для Formica, Cataglyphis setipes и C. nodus, большинства Messor, Tetramorium и т.д. Гнезда молодых семей всегда имеют один ствол. По достижении определенного порогового размера (600—1000 особей у Camponotus xerxes, или 2,5 тысячи — у Cataglyphis setipes) семья строит новый ствол. Максимальное число стволов специфично для вида. Так, у  Cataglyphis aenescens в Средней Азии даже у самых сильных семей мы редко находили гнездо с 2 стволами, у Cataglyphis setipes число их может достигать 3 (см. рис:36/Б/), у Messor aralocaspius и M. denticulatus — 5, а у M. intermedius — более 10. Все стволы таких односекционных гнезд имеют в принципе одинаковое строение и несут сходные функции, поскольку в камерах каждого ствола имеются и расплод, и (у зерноядных видов) запасы семян.

Рис. 36. Типы подземных гнезд муравьев (Длусский (1981), с изменениями): А - односекционное гнездо с одним стволом, без ПГС (Cataglyphis pallida); Б - односекционное гнездо с тремя стволами и развитой ПГС (Cataglyphis setipes); В - односекционное гнездо с одним стволом и ПГС (Cataglyphis emeryi); Г - многосекционное гнездо с функциональной дифференциацией секций (одна из секций служит для разведения расплода, другая - для хранения запасов семян (Monomorium barbatulum)); Д - многосекционное гнездо Tetramorium schneideri без функциональной дифференциации секций. Условные обозначения: в - вход в гнездо; L - камеры с личинками; P - камеры с куколками; S - камеры с запасами семян.

У Messor variabilis гнезда также односекционные, но разные отводы гнезда несут различные функции: одни из стволов соединены с входом и глубинной горизонтальной системой галерей и камер, в которых хранятся запасы семян, тогда как ствол, в котором находится расплод, не имеет самостоятельного входа, а соединяется с глубинной горизонтальной системой. У этого вида вокруг входа в гнездо сооружается надземная постройка, похожая на вулкан с глубоким кратером. В ней располагаются камеры с остатками пищи. Судя по косвенным данным, сходную структуру гнезда, должны иметь близкие Messor excursionis и Messor lamellicornis.

При увеличении размеров семьи может наступить момент, когда гнездо, даже имеющее несколько стволов, не может вместить все население. В этом случае муравьи рядом с основным гнездом строят новые — второе, третье и т.д. Если эти гнезда соединены подземными галереями, система носит название многосекционного гнезда, а отдельные гнезда — секций. Если же сообщение между отдельными гнездами происходит по поверхности почвы по временным или постоянным дорогам, мы говорим о поликалической семье. Многосекционные гнезда в простейшем случае представляют собой линейную цепочку секций, соединенных подземными галереями.

Такой тип гнезда часто наблюдается у Tapinoma karavaievi,Tetramorium schneideri (см. рис:36/Д/), Camponotus turkestanicus, Pheidole pallidula, Plagiolepis pallescens и др., хотя у T. schneideri мы также находили гнезда с кольцевым иди сетчатым расположениями секций. У олигогинных видов (например, у Pl. pallescens) самки более или менее равномерно распределены по секциям. В случае моногинии самка располагается в одной из секций, что является предпосылкой для возникновения функциональной дифференциации последних. В крупных гнездах Camponotus xerxes одна из секций не имеет самостоятельного выхода и именно в ней находится самка и 75% расплода. Наиболее сложное строение гнезд обнаружено нами у Monomorium barbatulum (см. рис:36/Г/). У этого вида отдельные секции отстоят друг от друга на расстоянии 1—2 м и соединяются тонкой подземной галереей, проходящей на глубине 50—110 см. В одной из секций находится основная масса расплода, другие содержат основные запасы семян, в третьих — находятся группы фуражиров в очень небольшое количество расплода и некоторые запасы семян.

Поликалия характерна для представителей рода Crematogaster. Так, у Cr. sorokini (Длусский, Федосеева; 1988б) имеется 4 типа гнезд. Гнездо I порядка имеет 1—2 ствола и в нем находятся самки (1 и 2) и основная масса расплода. Гнездо II порядка имеет всегда 1 ствол и также содержит расплод и большое число рабочих. Гнездо III порядка представляет собой небольшой вертикальный ствол и несколькими камерами; в них находится несколько десятков фуражиров. Помимо этого имеются станции — небольшие камеры, в которых находятся колонии тлей. Вся эта система гнезд соединена дорогами, радиально отходящими от гнезда I порядка.

В горах Копетдага, где имеются леса, в оазисах встречался муравьи-дендробионты, строящие гнезда не в земле, а в сухих ветках деревьев. К этой группе относятся некоторые виды Camponotus ( C. truncatus, C. lameerei, C. lateralis) и Crematogaster ( Cr. schmidti, Cr. subdentata). Последний вид встречается также и в пустынных саксауловых лесах, но здесь он строит камеры гнезд в почве, а также в корнях саксаула и кандыма. У дендробионтов часто наблюдается поликалия. Камеры одного гнезда располагаются в разных ветках одного дерева и не сообщаются между собой.

Гнезда с наружными постройками (холмиками), весьма характерные для многих муравьев лесной зоны, а также картонные гнезда у муравьев, обитающих в Туркменистане, не встречаются, поэтому на их описании мы не останавливаемся.

В заключение следует сказать о глубине гнезд у разных видов. Всех муравьев аридной зоны можно разделить на 3 группы. Представителя первой группы, куда относятся большинство мелких муравьев (Plagiolepis, Monomorium, кроме M. barbatulum, Diplorhoptrum, Tetramorium, Tapinoma), строят неглубокие (обычно 30—60 см) гнезда, редко достигающие 60—70 см. Все эти виды используют поверхностный горизонт почвы, в котором весной и осенью имеется достаточный запас влаги; некоторые виды обитают только во влажных биотопах или под кустиками полыни. В первой половине весны расплод в таких гнездах находится на глубине до 20 см, но к началу лета верхние слои пересыхают, и муравьи опускают личинок в камеры на глубину 40—60 см.

Вторая группа видов, куда относятся все Cataglyphis, Monomorium barbatulum, Acantholepis semenovi, Messor variabilis и некоторые другие, использует глубинный горизонт почвы (глубже 70—100 см), где в течение всего года влажность её остается выше максимальной гигроскопической. Глубина стволов этих гнезд обычно составляет 1—2 м. За исключением M. barbatulum и A. semenovi все это сравнительно крупные муравьи, имеющие более или менее развитый псаммофор. M. barbatulum, имеет мелкие размеры,но его псаммофор развит необычайно сильно. A. semenovi обычно не строит гнезд самостоятельно, а использует брошенные гнезда термитов и крупных муравьев или поселяются в трещинах скал.

Представители третьей группы, куда относятся Camponotus xeroxes, C. turkestanicus, Messor denticulatus, M. aralocaspius, M. intermedius и, возможно, другие виды Messor и Camponotus, строят гнезда, стволы которых достигают грунтовой воды. Мы раскапывали гнезда глубиной 3—4 м, но Мариковский (1978) сообщает, что у Messor aralocaspius их глубина может достигать 10 и более метров. Все представители этой группы — крупные муравьи с хорошо развитым псаммофором.

Рис. 35. Гнезда Alloformica aberrans (Длусский, 1981).

Рис. 36. Типы подземных гнезд муравьев (Длусский (1981), с изменениями): А - односекционное гнездо с одним стволом, без ПГС (Cataglyphis pallida); Б - односекционное гнездо с тремя стволами и развитой ПГС (Cataglyphis setipes); В - односекционное гнездо с одним стволом и ПГС (Cataglyphis emeryi); Г - многосекционное гнездо с функциональной дифференциацией секций (одна из секций служит для разведения расплода, другая - для хранения запасов семян (Monomorium barbatulum)); Д - многосекционное гнездо Tetramorium schneideri без функциональной дифференциации секций. Условные обозначения: в - вход в гнездо; L - камеры с личинками; P - камеры с куколками; S - камеры с запасами семян.

Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) — степной бегунок, черный бегунок
гигрофил, галобионт
Старое название: Cataglyphis flavigastra

Camponotus truncatus (Spinola, 1808) — пробкоголовый муравей

Crematogaster schmidti (Mayr, 1853) — остробрюхие муравьи