муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравьи Туркменистана » Морфология имаго

Изображение пользователя ДЛУССКИЙ Г.М..

Общее расчленение тела. Тело муравьев делится на голову, мезосому или грудь, стебелек и брюшко. Грудь (мезосома) муравьев к других Apocryta не гомологична груди других , поскольку образована путем слиянияи первого абдоменального сегмента. Стебелек, образующий с грудью шарнирное, а с брюшком — шарнирное, или кольцевое подвижные сочленения, может состоять из одного или двух члеников. Первый, часто единственный, членик стебелька называется , второй — . Они гомологичны, соответственно, II и III истинным абдоменальным сегментам. У видов с одночлениковым стебельком брюшко самок и рабочих состоит из 5, а самцов — из 6 сегментов, гомологичных, соответственно, III—VII и III—VIII истинным абдоменальным сегментам. У муравьев с двучленнковым стебельком число сегментов на один меньше и, соответственно, I брюшной сегмент гомологичен IV истинному. Стебелек и брюшко вместе образуют метасому. Сегментация тела у представителей разных подсемейств показана на рис:6.


Рис. 6. Расчленение тела рабочих муравьев (ориг.):
А - муравьи  муравьи ;
Б - (муравьи ;
В - муравьи ;
Г - муравьи .

Голова. Голова муравьев (рис:9) состоит из головной капсулы, несущей пару усиков (антенн), , простые глазки и ротовые части. обычно имеются у всех трех, но у рабочих особей некоторых видов (Ponera, Diplorhoptrum и др.) они могут быть редуцированы до нескольких фасеток, а у Leptanillinae и большинства Dorylinae как рабочие, так и самки полностью лишены глаз и простых глазков. Последние всегда имеются у крылатых особей, а у рабочих их наличие или отсутствие является важным диагностическим признаком.

На головной капсуле почти всегда хорошо виден клипеус (наличник), отделенный швом. От верхнего края его отходят лобные валики; часто в передней части они развиваются в лобные лопасти, частично или полностью прикрывающие места прикрепления усиков, находящиеся в усиковой ямке. У некоторых муравьев (например у Camponotus) на шве клипеуса имеется также обособленная клипеальная ямка в том месте, где к капсуле изнутри прикреплена ветвь фурки внутреннего скелета головы, но в большинстве случаев клипеальная и усиковая ямки слиты. Между лобными валиками к заднему краю клипеуса примыкает треугольная лобная площадка, обычно также ограниченная швами. Иногда между лобной площадкой и клипеусом шов исчезает, и они сливаются.


Рис. 7. Мускулатура головы (а) и (б) (Длусский, 1981): f - головная фурка; g - гулярный шов; mem - мышцы открывающие ; mfm - мышцы, сжимающие .

Различают также следующие условные поверхности: лоб — между лобными валиками, задним краем клипеуса и областью простых глазков; затылок — между затылочными углами, областью глазков и затылочным отверстием; щеки — боковая поверхность головы между основанием и нижним краем глаза; виски — боковая поверхность головы между верхним краем глаза и затылочными углами; нижняя поверхность головы.

Усики самок и рабочих 4—12-члениковые, всегда коленчатые. Первый членик носит название , остальные вместе взятые — жгутик. Длина составляет 30—45% от длины всего усика. Последние 2—4 членика иногда бывают утолщенными и образуют булаву (рис:8). Усики самцов 12—13-члениковые, причем 12-члениковые — только у видов, самки которых имеют 11 и менее члеников усика. Усики самцов могут быть коленчатыми или нитевидными, с коротким , длина которого может быть даже меньше длины 2 или 3 члеников. Форма 2-го членика (педицеллюса) умуравьи — важный родовой признак.

Ротовой аппарат лижуще-грызущего типа состоит из непарной верхней губы (лябрум), парных и максилл и непарной нижней губы («язычка»), образовавшейся из слияния парных элементов. у большинства видов треугольные с развитым зазубренным жевательным краем. У некоторых видов (Epitritus, Amblyopone) они длинные с редкими зубцами, а у некоторых муравьев- (Polyergus, Strongylognathus) могут иметь вид клыков и лишены зубцов. У самцов некоторых видов сильно редуцированы. Строение максилл и нижней губы неодинаково в разных группах муравьев, но в систематике эти признаки практически не используются, поскольку детали строения видны только на специально приготовленных препаратах. Лишь в некоторых случаях используются такие признаки, как число и соотношение длины члеников максиллярных и нижнегубных щупиков.


Рис. 8. Тело самок сверху (а, в, д) и голова рабочих сверху (б, г, е) Diplorhoptrum(ориг.):
а, б - муравьи ;
в, Г - D. deserticolum;
д, е - D. celatum (д - голотип).

Форма головной капсулы функционально связана со строением , поскольку мышцы, сдвигающие их крепятся своими основаниями в затылочных углах головы. У видов со слабо развитыми , снабженными острыми зубцами, т.е. неспециализированных хищников (например Aphaenogaster; см. рис:7/а/), эти мышцы развиты слабо, и голова имеет яйцевидную форму. У видов, питающихся твердыми семенами (Messor, солдаты Pheidole (см. рис:7/б/)) или строящих гнезда в древесине (Liometopum, солдаты Camponotus, муравьи ) массивные, часто с затупленными зубцами, объем мышц увеличен, а затылочные углы вздуты и часто затылочный край вогнут. Большинство наших муравьев имеет промежуточное между этими крайними типами строение и голова у них имеет более или менее прямоугольную форму.

 

Грудь (мезосома). Грудь муравьев состоит из переднегруди, среднегруди и проподеума (в старой литературе часто использовался термин ), образовавшегося из слившихся заднегруди и I брюшного сегмента (рис:9). Грудь самок и самцов расчленена сравнительно полно, во всяком случае столь же полно, как у других Apocryta, и несет 3 пары ног и 2 пары крыльев, которые самки сбрасывают после оплодотворения. Рабочие особи не имеют крыльев и их грудь сильно видоизменяется. В пределах семейства прослеживается явная тенденция к слиянию склеритов и исчезновению шва.


Рис. 9. Строение тела муравьев (ориг.):
вверху - рабочий муравьи  (профиль),
внизу - голова рабочего Formica subpilosa (сверху).

Переднегрудь представлена только (). Плейриты переднегруди слились с шейным отделом, к которому неподвижно прикреплен рудимент Шейный отдел подвижно сочленен с . У некоторых муравьев последний также обладает небольшой подвижностью относительно среднегруди. У самок и самцов среднегрудь расчленена более полно, чем остальные отделы, и состоит из (), расчлененного, в свою очередь, на и , мезоплевр, в свою очередь расчлененных на эпимерит и эпистернит, и метастернита. От передних углов у некоторых муравьев отходят отчетливые парапсидальные швы (бороздки Майра). На нижней поверхности среднегруди, частично сохраняются швы, отделяющие мезостернит от мезоплевритов. У самок и самцов также сохраняется отделенный швами метанотум, за которым следует проподеум, образованный слиянием метаплевритов, метастернита и I брюшного сегмента. Профиль проподеума часто бывает более или менее угловатым. В этом случае различают его основную (верхнюю) и покатую (от угла до места прикрепления ) поверхности. Мезосома рабочих особой устроена проще. Даже в случае наиболее полного расчленения сохраняются лишь швы, отделяющие от (промезонотальный), от мезоплевр (мезоплевральный), и среднегрудь от проподеума (мезопроподеальный), причем у некоторых муравьев (Tapinoma, Messor) проподеум несколько подвижен относительно среднегруди. В пределах семейства наблюдается явная тенденция к дальнейшему слиянию грудных швов у рабочих особей, и у некоторых муравьев швы полностью исчезают. Лишь шейный отдел во всех случаях отделен от остальной части и груди и относительно подвижен.

На мезопроподеальном шве и на проподеуме имеются дыхальца. Форма проподеального дыхальца в ряде случаев является важным диагностическим признаком. В нижних задних углах проподеума открываются отверстия метаплевральных желез; обычно также хорошо заметно вздутие над резервуаром этих желез. Часто проподеум несет парные зубцы или шипы, форма которых умуравьи является важным таксономическим признаком.


Рис. 10. Гениталии самца (паратип) (ориг.).

Ноги состоят из коксы, вертлуга, бедра, голени и 5-члениковой лапки с двумя коготками на последнем членике. Между коготками у некоторых муравьев имеется аролий. Передняя нога отличается от остальных тем, что на ней имеется специальное приспособление для чистки усиков и лапок, образованное изогнутыми вершиной голени и основанием 1-го членика лапки и большой изогнутой гребенчатой шпорой (чистильный аппарат). На вершинах средней и задней голеней у примитивных муравьев имеется по две пары шпор, одна из которых простая, а другая гребенчатая. У большинства наших муравьев одна или обе эти шпоры редуцированы.


Рис. 11. Тело в профиль (А,Г,З), голова сверху (Б,Д,Е,И) и задней голени (В,Ж,К,Л) солдат и рабочего (Е) представителей подрода Tanaemyrmex рода Camponotus (ориг.): А,Б,В - - Г-Ж - ; 3,И,К - ; Л - .

В систематике муравьев используется только жилкование переднего крыла, причем наличие или отсутствие тех или иных ячеек может быть важным родовым признаком, но на видовом уровне признаки жилкования не используются. Наиболее полное жилкование переднего крыла имеется у большинствамуравьи (наши Ponera и Amblyopone) и некоторых муравьи  У этих муравьев имеются замкнутые радиальная, 1-я и 2-я радиомедиальные (кубитальные) и дискоидальная (медиокубитальная) ячейки. У большинства наших муравьев наблюдается большая или меньшая редукция этого исходного типа (рис:49).


Рис. 12. Солдаты представителей подрода Myrmentoma рода Camponotus (ориг.);
А,Б - ;
В - ;
Г - ;
Д - (паратип);
Е - .

Метасома (см. рис:9). У муравьев с одночлениковым стебельком развивается в поперечную лопасть, носящую название чешуйки. Чешуйка может быть вертикальной (см. рис:3, рис:11, рис:12, рис:13, рис:14, рис:15) или наклоненной вперед (см. рис:4 и рис:16). Реже может быть цилиндрическим (Tapinoma) или узловидным (некоторые Cataglyphis, (рис:17/е,д/)). Напротив, у видов с 2-члениковым стебельком форма бывает, чаще всего, узловидной, с развитым узелком различной формы и, как правило, удлиненной передней цилиндрической частью (см.рис:6/Г/, рис:8, рис:18—33), реже цилиндрической (Myrmecina). у этих видов имеет более или менее шаровидную форму. Своеобразная форма у примитивных Amblyoponini: он отделен от брюшка сравнительно слабой перетяжкой и, если смотреть сверху, прикреплен к нему всей задней поверхностью.


Рис. 13. Солдат (А,В) и рабочий (Б) муравьи  (ориг.)

Первыйбрюшкамуравьи муравьи и муравьи  гомологичный муравьи  имеет форму куба без двух сторон, с сильно округленными углами и гранями. Его верхняя поверхность называется основной, а передняя — покатой. Умуравьи I сегмент брюшка отделен от II перетяжкой. Эти сегменты имеют шаровидное сочленение, образованное жестким пояском на переднем крае II сегмента и суженно заднем краем I. В остальных случаях сочленения между брюшными сегментами трубчатые, т.е. последние способны не только вращаться относительно друг друга, но и втягиваться друг в друга.


Рис. 14. Рабочий (Афганистан). Слева - тело в профиль, справа - грудь и сверху (ориг.).

У самок и рабочих особеймуравьи имуравьи имеется жало, гомологичное яйцекладу. Строение его в разных группах муравьев может быть различным (Kugler, 1918), но в систематике эти признаки практически не используются. Умуравьи  муравьи жало редуцировано, хотя железы ядовитого аппарата развиты порой сильнее, чем у видов, имеющих жало. Секрет желез эти муравьи выбрызгивают, причем иногда на расстояние в несколько десятков сантиметров. У муравьи отверстие желез скрыто подбрюшка. Умуравьи выход ядовитой железы вытянут в трубочку (), окруженную венчиком волосков () (см. рис:6/А/).


Рис. 15. Alloformica (ориг.): А,Б - sр.nov. (голотип) (А - тело в профиль, Б - голова сверху); В - максиллярный щупик рабочего ; Г-Ж - самец (андртип) (Г - тело в профиль, Д - голова сверху, Е - гениталии сверху, Ж - субгенитальная пластинка снизу).

Гениталии самцов (см. рис:10) сострят из субгенитальной пластинки и трех пар створок. Наружная створка состоит из двух частей — сквамулы и стипеса. Часто на них имеются различной формы выросты. Внутренние створки (сагитты) широкие и обычно зазубренные с брюшной стороны. Между стипесами и сагиттами помещаются вольселлы сложной формы, часто с крючковидным выростом на конце. В некоторых родах, например, Tapinoma, Cataglyphis, строение гениталий самцов — важный диагностический признак, в других — например у Formica, их строение у разных видов почти не отличается.


Рис. 16. Представители рода Plagiolepis (ориг.): а,б - (а - самка, б - рабочий); в,г - sp.n. (голотип) (в - рабочий в профиль; г - голова того же экземпляра сверху).

Окраска, скульптура, опушение. Окраска муравьев не так бросается в глаза, как у многих других жалящих перепончатокрылых. Правда, в тропиках некоторые виды имеют металлическую окраску, но наши муравьи черные, бурые, коричневые, желтые, буровато- или желтовато-красные. Часто грудь и голова бывают буровато- или желтовато-красными, брюшко — бурым или черным.


Рис. 17. Крупные виды Cataglyphis (ориг.): а,б - грудь в профиль и максиллярный щупик (топотип); в - (паратип; Имам-Баба); г,д - крупный и мелкий рабочие муравьи ; грудь и стебелек в профиль; е,ж - тело в профиль (е) и максиллярный щупик ; з - тело в профиль (паратип).

Важное значение в систематике муравьев, особенно на видовом уровне, имеет скульптура различных частей тела. Она может и отсутствовать, тогда поверхность бывает гладкой и блестящей. Грубая скульптура видна даже при небольших увеличениях, а поверхностная заметна только при большом увеличении и направленном косом освещении. Естественно, четких границ между этими двумя типами не существует. Грубая скульптура, состоящая из изолированных углубленных ямок, называется ямчатой, а поверхностная — точечной. Грубая скульптура,состоящая из более или менее параллельных или расходящихся морщинок, называется морщинистой, а поверхностная — струйчатой. Грубая скульптура из морщинок, образующих сеть замкнутых ячеек неправильной формы, называется ячеистой, а поверхностная — сетчатой. Грубая скульптура из соприкасающихся бугорков называется гранулированной, а поверхностная — шагреневой.


Рис. 18. Представители рода Temnothorax
(Длусский, Союнов, 1988). Голова рабочих сверху (а,д,и), тело рабочих в профиль (б,е,к), тело самок сверху (в,ж,л), стебелек и проподеум самок в профиль (г,з,м); а-г - , д-з - , и-м - (голотип и паратип).

Рис. 19. Грудь и стебелек рабочих Leptothorax (ориг.):
а - (Копетдаг); б - (паратип, Шугнан); в - (Кара-Кала); г - L. hasardaghi (паратип, Ел-Дере); д - (паратип, Ай-Дере).

Важным таксономическим признаком для систематики муравьев также является строение, расположение и обилие волосков. Различают отстоящие и прилегающие волоски. Отстоящие волоски (хеты) обычно крупные, жесткие и в основании их имеется волосковая ямка. Прилегающие волоски обычно плотно прилегают к телу и образуют прилежащее опушение. Хотя в большинстве случаев эти группы волосков хорошо отличаются, могут быть и промежуточные состояния. Прилежащие волоски могут быть приподнятыми, наклонными и полуотстоящими (т.е. наклоненные под углом 45°). При описании прилежащего опущения соотносят длину волосков с расстоянием между ними, а при описании указывают приблизительное число волосков, которые видны при рассматривании в стандартном положении. Для описания груди, стебелька и брюшка тело рассматривается точно в профиль (см. рис:9, рис:11). Число волосков на затылочном крае головы, висках и щеках подсчитывается при рассмотрении головы точно сверху (см. рис:9, рис:11 и др.).


Рис. 20. Самка (паратип) (А) и рабочий (?) (Б) (ориг.).

Особо следует оказать о — специальных приспособлений для переноски сухой почвы, распространенных у пустынных муравьев. У представителей подсемействамуравьи и у Camponotus образован длинными отстоящими волосками (аммохетами), часто имеющими форму латинской буквы J, расположенной на нижней поверхности головы (рис:34/Б/). При несовершенном эти волоски обычно почти прямые и расположены беспорядочно. Совершенный образован J-образными волосками, расположенными правильными рядами. Специализированный представляет собой площадку, лишенную волосков, окруженную одним рядом длинных J-образных волосков, образующих корзинку (см. рис:30/д/). Особое строение имеет Cataglyphis. Его задняя стенка образована длинными волосками на нижней стороне головы, дно — длинными нижнечелюстными щупиками, бока — , несущими длинные волоски, а передняя стенка — длинными жесткими хетами на переднем крае клипеуса (см. рис:34/А/).


Рис. 21. Самки (а,г), самок сверху (в,д) и рабочий (б) (а-в) и (г,д) (ориг.).

Органы чувств. Органы зрения муравьев представлены и тремя простыми глазками, функция последних пока не очень ясна, но несомненно, что у муравьев они имеют какое-то отношение к полету. Они имеются и хорошо развиты у крылатых особей всех видов, тогда как у бескрылых самок Dorylinae и Leptanillinae и рабочих либо отсутствуют, либо сильно редуцированы. Степень различий в развитии у бескрылых особей (у крылатых они всегда хорошо развиты) в разных группах муравьев очень велика. У южно-американских Gigantiops огромные глаза занимают почти всю боковую поверхность головы. Достаточно сильно развиты глаза и у наших Formica или Cataglyphis. с другой стороны, у Ponera или Diplorhoptrum они редуцированы до одной или нескольких фасеток, а у Dorylinae, Leptanillinae и некоторыхмуравьи полностью отсутствуют.


Рис. 22. Паразитическиемуравьи (ориг.): А - самка (Копетдаг); Б - рабочий .

Зрение муравьев электрофизиологическими методами изучали Мазохин-Поршняков и Тренн (1972) на Cataglyphis, Formica и Lasius, а поведенческими — Мурзин (1976) на муравьи . Показано, что разрешающая способность глаза у исследованных муравьев ниже, чем у человека или медоносной , но муравьи различают отдельные вспышки, подаваемые с частотой до 70 гц. Муравьи обладают цветовым зрением, но оно у них бихроматичеокое, а не трихроматическое, как у человека или медоносной . Как и медоносная , муравьи способны воспринимать направления колебаний поляризованного света.


Рис. 23. Рабочие (а,б) и (в,г) (ориг.).

Хотя у многихмуравьи  в том числе наших Myrmica, имеется стридуляционный аппарат, образованный задним краем и. поперечными морщинками на переднем крае первого брюшного(Markl et al., 1968; Жантиев, Сулханов, 1977), специализированные органы слуха у них, видимо, отсутствуют. Как показали Mark et al. (1968), муравьи воспринимают не звук, а колебания почвы, но это не мешает им реагировать на стридуляцию других муравьев.

Органами осязания служат отстоящие волоски (), расположенные на последних члениках усика. При помощи отстоящих волосков муравьи также воспринимают движения воздуха и сотрясение субстрата.


Рис. 24. sp. nov. (ориг.): а - самец (паратип); б - голова самца; в - рабочий (голотип); г - голова голотипа.

В различных местах на теле муравьев также имеются участки, густо покрытые полосками (поля щетинок). Как показал Hubert (1962), они являются силы тяжести. При горизонтальном движении ориентация осуществляется за счет коксальных и брюшных полей щетинок, а при вертикальном — шейных, петиолярных, антеннальных и коксальных. Путем последовательного исключения полей показано, что для правильной ориентации должна быть подвижной хотя бы одна из систем .


Рис. 25. Рабочие Messor из групп barbatulum (а–б) и aralocaspius (ж–к) (ориг.): а - , тело в профиль; б - он же, голова сверху; в - , тело в профиль; г - он же, голова сверху; д - он же, основание ; е - он же, 3 первые членика жгутика; ж - тело в профиль; з - он же, голова сверху; и - (паратип), тело в профиль; к - он же, голова сверху.

Обоняние развито у муравьев очень хорошо. Многочисленные обонятельные располагаются на последних члениках жгутика усика. У некоторых муравьев эти членики увеличены и образуют булаву. Часто это сопровождается редукцией глаз, что указывает на то, что муравьи с развитой булавой (как правило, это виды, охотящиеся в почве и подстилке) больше руководствуются обонянием и осязанием, чем зрением. Forel (1921) обратил внимание на то, что органы обоняния разнесены у муравьев (как впрочем и у других )на довольно большое расстояние, так что запах у этих должен быть объемным, подобно зрению и слуху у позвоночных животных.


Рис. 26. Рабочие Messor из группы structor (ориг.); а–г – муравьи  (а - крупный рабочий, тело в профиль; б - он же, голова сверху; в - основание ; г – 3 первых членика жгутика), д-и - M. tarcmenochorassanicus (паратип) (д - крупный рабочий в профиль; е - он же, голова сверху; ж - голова мелкого рабочего; з - основание ; и - 3 первых членика жгутика).

Половая система. Половой аппарат самцов состоит из парных семенников, парных семенных протоков, которые сливаются в непарный проток, открывающийся в эдеагус. Половой аппарат самок состоит из большого числа яйцевых трубочек, открывающихся в парные яйцеводы, которые, сливаясь, образуют непарный яйцевод. Семеприемник служит для хранения спермы, которую самки муравьев сохраняют в течение всей жизни, так как оплодотворение у них происходит лишь один раз в жизни. Семеприемник снабжен специальной парной железой и открывается в непарный яйцевод. У рабочих особей многих видов муравьев, как и у самок, имеются яйцевые трубочки, но если у самок их число колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен, то у рабочих — обычно не превышает 10. Во многих случаях яичники видны только у молодых рабочих.


Рис. 27. Рабочие Messor из группы vicinus (ориг.): а-г - M. perantennatus; д-з - (а, д - тело в профиль; б,е - 3 первые членика жгутика; в,ж - основание ; г,з - голова сверху).

Железы. Выделения желез внешней секреции имеют в жизни муравьев важное значение. Помимо довольно простых первичных функций, эти железы часто приобретают вторичные, связанные с общественным образом жизни. Выше уже говорилось, что секреты лабиальных и фарингеальных желез, помимо первичных функций (выделение ферментов), у некоторых муравьев служат для выкармливания личинок. Возможно, они также используются и при постройке картонных гнезд. Некоторые тропические муравьи используют выделения паутинных желез личинок для постройки гнезд.


Рис. 28. Рабочие Messor из группы excursionis (ориг.): а-в - ; г-е - ; ж-и - . (а,г,ж - тело в профиль; б,д,з - голова сверху; в,е,и -основание ).

У общественных выделения различных желез служат , т.е. сигнальными веществами, влияющими на поведение других особей своего вида. и железы муравьев исследованы достаточно хорошо (Wilson, 1971; Holldobler, Engel, 1978; Брайен, 1983), но наиболее изучены следовые , т.е., вещества, при помощи которых муравьи метят тропы, и тревоги, вызывающие агрессивную реакцию .


Рис. 29. Рабочий ; Копетдаг (ориг.).

Первичная функция желез, расположенных в голове и открывающихся в основании , не ясна. Известно, что они сильно развиты у некоторых муравьев, так что, видимо, имеют какое-то отношение к брачному поведению. Возможно также, что их выделениями метится добыча. У большинствамуравьи и у Lasius выделения этих желез являются тревоги.


Рис. 30. Рабочие Monomorium (ориг.): а,б - , в-д - ; в - тело в профиль; г - голова сверху; д - голова снизу; е,ж - M. gracillimum; з,и - муравьи ; к,л - (Афганистан).

У муравьи  тревоги, имеющий характерный неприятный запах и выполняющий также репеллентные функции, выделяется анальной железой, открывающейся на вершине брюшка. Умуравьи имуравьи эта железа отсутствует. Также только у муравьи имеется железа Павана, расположенная в брюшке и открывающаяся между последним и предпоследним Выделения её служат следовым . Умуравьи  Dorylinae имуравьи следовые выделяются ректальными железами, открывающимися в заднюю кишку.

Очень разнообразны в разных группах муравьев функция желез ядовитого аппарата — ядовитой и железы Дюфура. Исходно смесь секретов этих желез образует яд, который вводят в жертву при помощи жала. Видимо, только эту функцию железы ядовитого аппарата имеют умуравьи и Dorylinae. Хотя среди


Рис. 31. Рабочий (голотип) sр. nov. (ориг.).муравьи 

и встречаются виды, способные жалить, например наш Myrmica, у многих представителей этого подсемейства жало используется не столько для защиты или нападения, сколько для нанесения пахучего следа на субстрат. В некоторых группах действующее начало следового — секрет ядовитой железы (Monomorium, Tetramorium), в других — железы Дюфура (Atta, Pheidole, Solenopsis), в третьих — смесь этих веществ (Myrmica). Необычны средимуравьи представители рода Crematogaster, у которых следовые вещества выделяются тарзальными железами, расположенными в лапках.


Рис. 32. (а-в) и (голотип и паратип) (г-е) (ориг.): а-г - тело рабочего в профиль; б,д - голова рабочего сверху; в,е - грудь и стебелек самки в профиль.

Умуравьи жало редуцировано и секреты ядовитых желез непосредственно изливаются на тело жертвы через . Крайней степени эта способность достигает у Formica, у которых ядовитая железа гипертрофирована, мускулистый резервуар её занимает значительную часть брюшка, а яд (муравьиная кислота) может выбрызгиваться на расстояние нескольких десятков сантиметров. Секрет железы Дюфура служит, видимо, для маркировки добычи, а смесь этих веществ является также тревоги (Длусский, Чернышова,1974). У Lasius секрет железы Дюфура, имеющий запах герани, служит тревоги. Функция желез ядовитого аппарата муравьи  также лишенных жала, не ясна, поскольку у этих муравьев защитную функцию выполняют выделения анальной железы.


Рис. 33. Представители рода Crematogaster (ориг.): А - рабочий в профиль; Б - то же, муравьи ; В - то же, ; Г - то же, ; Д - стебелек рабочего сверху ; Е - то же, муравьи ; Ж - голова самки из Аксу-Джабаглы (Южный Казахстан); З - то же, из Болгарии (Кресна).

Особо следует сказать о метаплевральных железах муравьев, по-скольку их наличие — характерный признак надсемейства Formicoidea. Как показали Maschwitz et al. (1970), выделения этих желез обладают антибиотическим действием и предполагается, что основная их функция — дезинфекция гнезда. Возможно также, что они принимают участие в формировании «».


Рис. 34. (А) и (Б) (ориг.). Аммохеты: cl - клипеальные; gu - гулярные; md - ; mn - ментальные; p.mx. - максиллярные шупики.

 

Промеры и индексы. При измерении муравьев используется несколько стандартных промеров и индексов. Измерения производят при помощи окуляр-микрометра. Использованы стандартные символы промеров в индексов, используемые в советской литературе по систематике муравьев:

ДМ — длина мезосомы от точки прикрепления головы до точки причленения ;

ДГ — длина головы от переднего края клипеуса до затылочного края, или, у видов с вогнутым затылочным краем, до условной линии, соединяющей затылочные углы;

ШГ — длина головы над глазами;

ИГ (головной индекс) — ШГ : ДГ;

ДС — длина от центра сочлененной головки до вершины; ИС (индекс ) — ДС : ШГ;

ДГл — максимальная длина глаза; ИГл (глазной индекс) — ДГл : ШГ;

ДШ — длина щеки от нижнего края глаза до основания .

Общая длина тела указывается приблизительно, т.к. измерить ее точно у муравьев практически невозможно из-за того, что сегменты брюшка втягиваются друг в друга. Размеры всегда даются в мм.

 

 


Рис. 6. Расчленение тела рабочих муравьев (ориг.):
А - муравьи  муравьи ;
Б - (муравьи ;
В - муравьи ;
Г - муравьи .

Рис. 9. Строение тела муравьев (ориг.):
вверху - рабочий муравьи  (профиль),
внизу - голова рабочего Formica subpilosa (сверху).

Рис. 7. Мускулатура головы (а) и (б) (Длусский, 1981): f - головная фурка; g - гулярный шов; mem - мышцы открывающие ; mfm - мышцы, сжимающие .

Рис. 8. Тело самок сверху (а, в, д) и голова рабочих сверху (б, г, е) Diplorhoptrum(ориг.):
а, б - муравьи ;
в, Г - D. deserticolum;
д, е - D. celatum (д - голотип).

Рис. 10. Гениталии самца (паратип) (ориг.).

Рис. 11. Тело в профиль (А,Г,З), голова сверху (Б,Д,Е,И) и задней голени (В,Ж,К,Л) солдат и рабочего (Е) представителей подрода Tanaemyrmex рода Camponotus (ориг.): А,Б,В - - Г-Ж - ; 3,И,К - ; Л - .

Рис. 49. Жилкование крыльев муравьев (ориг.): А - ; Б - ; В - ; Г - . Свободные ветви жилок: A - анальной; Cu- кубитальной; M - медиальной; RS - радиус . Ячейки: xmcu - медиокубитальная (дискоидальная); rm - радиомедиальные (кубитальные); r - радиальная.

Рис. 12. Солдаты представителей подрода Myrmentoma рода Camponotus (ориг.);
А,Б - ;
В - ;
Г - ;
Д - (паратип);
Е - .

Рис. 3. Рабочие Formica и Proformica
(А,Б - ориг.; В,Г - по: Длусский (1981), с изменениями):
А - ;
Б - ;
В - ;
Г - мелкий рабочий .
На рис. В и Г не изображена.

Рис. 13. Солдат (А,В) и рабочий (Б) муравьи  (ориг.)

Рис. 14. Рабочий (Афганистан). Слева - тело в профиль, справа - грудь и сверху (ориг.).

Рис. 15. Alloformica (ориг.): А,Б - sр.nov. (голотип) (А - тело в профиль, Б - голова сверху); В - максиллярный щупик рабочего ; Г-Ж - самец (андртип) (Г - тело в профиль, Д - голова сверху, Е - гениталии сверху, Ж - субгенитальная пластинка снизу).

Рис. 4. (ориг.):
а - старая () самка;
б - молодая неоплодотворенная самка;
в - рабочий;
г - голова рабочего.

Рис. 16. Представители рода Plagiolepis (ориг.): а,б - (а - самка, б - рабочий); в,г - sp.n. (голотип) (в - рабочий в профиль; г - голова того же экземпляра сверху).

Рис. 17. Крупные виды Cataglyphis (ориг.): а,б - грудь в профиль и максиллярный щупик (топотип); в - (паратип; Имам-Баба); г,д - крупный и мелкий рабочие муравьи ; грудь и стебелек в профиль; е,ж - тело в профиль (е) и максиллярный щупик ; з - тело в профиль (паратип).

Рис. 18. Представители рода Temnothorax
(Длусский, Союнов, 1988). Голова рабочих сверху (а,д,и), тело рабочих в профиль (б,е,к), тело самок сверху (в,ж,л), стебелек и проподеум самок в профиль (г,з,м); а-г - , д-з - , и-м - (голотип и паратип).

Рис. 19. Грудь и стебелек рабочих Leptothorax (ориг.):
а - (Копетдаг); б - (паратип, Шугнан); в - (Кара-Кала); г - L. hasardaghi (паратип, Ел-Дере); д - (паратип, Ай-Дере).

Рис. 20. Самка (паратип) (А) и рабочий (?) (Б) (ориг.).

Рис. 34. (А) и (Б) (ориг.). Аммохеты: cl - клипеальные; gu - гулярные; md - ; mn - ментальные; p.mx. - максиллярные шупики.

Рис. 30. Рабочие Monomorium (ориг.): а,б - , в-д - ; в - тело в профиль; г - голова сверху; д - голова снизу; е,ж - M. gracillimum; з,и - муравьи ; к,л - (Афганистан).

Рис. 21. Самки (а,г), самок сверху (в,д) и рабочий (б) (а-в) и (г,д) (ориг.).

Рис. 22. Паразитическиемуравьи (ориг.): А - самка (Копетдаг); Б - рабочий .

Рис. 23. Рабочие (а,б) и (в,г) (ориг.).

Рис. 24. sp. nov. (ориг.): а - самец (паратип); б - голова самца; в - рабочий (голотип); г - голова голотипа.

Рис. 25. Рабочие Messor из групп barbatulum (а–б) и aralocaspius (ж–к) (ориг.): а - , тело в профиль; б - он же, голова сверху; в - , тело в профиль; г - он же, голова сверху; д - он же, основание ; е - он же, 3 первые членика жгутика; ж - тело в профиль; з - он же, голова сверху; и - (паратип), тело в профиль; к - он же, голова сверху.

Рис. 26. Рабочие Messor из группы structor (ориг.); а–г – муравьи  (а - крупный рабочий, тело в профиль; б - он же, голова сверху; в - основание ; г – 3 первых членика жгутика), д-и - M. tarcmenochorassanicus (паратип) (д - крупный рабочий в профиль; е - он же, голова сверху; ж - голова мелкого рабочего; з - основание ; и - 3 первых членика жгутика).

Рис. 27. Рабочие Messor из группы vicinus (ориг.): а-г - M. perantennatus; д-з - (а, д - тело в профиль; б,е - 3 первые членика жгутика; в,ж - основание ; г,з - голова сверху).

Рис. 28. Рабочие Messor из группы excursionis (ориг.): а-в - ; г-е - ; ж-и - . (а,г,ж - тело в профиль; б,д,з - голова сверху; в,е,и -основание ).

Рис. 29. Рабочий ; Копетдаг (ориг.).

Рис. 31. Рабочий (голотип) sр. nov. (ориг.).муравьи 
(а-в) и (голотип и паратип) (г-е) (ориг.): а-г - тело рабочего в профиль; б,д - голова рабочего сверху; в,е - грудь и стебелек самки в профиль.

Рис. 33. Представители рода Crematogaster (ориг.): А - рабочий в профиль; Б - то же, муравьи ; В - то же, ; Г - то же, ; Д - стебелек рабочего сверху ; Е - то же, муравьи ; Ж - голова самки из Аксу-Джабаглы (Южный Казахстан); З - то же, из Болгарии (Кресна).
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Торакс
грудная клетка, грудной отдел насекомых.
Петиоль (стебелек)
особый сегмент брюшка. У муравьев бывает двучлениковый (петиолюс + постпетиолюс) и одночлениковый (петиолюс - чешуйка). Количество члеников и форма стебелька очень важны для идентификации вида. Например у муравьев семейства Formicinae стебелек одночлениковый, а у Myrmicinae - двучлениковый.
Lasius alienus бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant
Subfamily: Formicinae формицины
Одно из крупных подсемейств, насчитывает около 1,5 тыс. видов, относящихся к 44 родам. Широко распространены на всем земном шаре, довольно обычны в тропиках и занимают доминирующее положение в умеренных широтах.
Tapinoma erraticum блуждающий муравей
Subfamily: Dolichoderinae пахучие муравьи
Небольшое наиболее архаичное подсемейство муравьев. Распространено по всему земному шару, преимущественно в тропиках. Насчитывает более 230 видов.
Ponera coarctata
Subfamily: Ponerinae понерины
Довольно примитивная группа муравьев по своему строению и поведению. Рабочие мономорфны, самки по размерам близки к рабочим.
Myrmica bessarabica
Subfamily: Myrmicinae мирмицины
Myrmicinae — самое большое подсемейство муравьев, включающее более 2 тыс. видов, относящихся более чем к 150 родам.
Фасеточные глаза
(от франц. facette грань) (сложные глаза), парный орган зрения, образован многочисленными отдельными глазками - омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле зрения. Острота зрения и способность к восприятию формы предмета развиты слабо.
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Genus: Diplorhoptrum [77]
Всего 77 видов.
Subfamily: Leptanillinae
Subfamily: Dorylinae бродячие муравьи
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Aphaenogaster rhaphidiiceps
Messor aralocaspius арало-каспийский муравей-жнец
ксеробионт
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Скапус (рукоять усика)
первый членик усика, обычно намного длиннее члеников жгутика
Genus: Amblyopone [71]
Всего 71 вид.
Рабовладение
это одна из форм социального паразитизма муравьев, при которой семья паразита живет отдельно от семьи хозяина, но периодически нападает на его гнезда и похищает куколок рабочих. Вышедшие из куколок «рабы» (или «помощники», по другой терминологии) выполняют свою обычную работу, но в гнезде паразита. Причина такого поведения «рабовладельцев» — частичная (у Raptiformica) или полная (у Polyergus, Rossomyrmex) редукция (утрата) касты рабочих.
Genus: Polyergus [6] муравьи-амазонки
Всего 6 видов.
Genus: Strongylognathus [26]
Всего 26 видов.
Diplorhoptrum fugax муравей-вор
гигрофил
Старые названия: Solenopsis fugax, Solenopsis (fugax) orientalis,
Genus: Aphaenogaster [172] афеногастеры
Всего 172 вида.
Включает сокращенный Novomessor.
Genus: Messor [106] harvester ants, муравьи-жнецы
Всего 106 видов.
Genus: Pheidole [549] феидоле
Всего насчитывает 549 видов.
Genus: Liometopum [14] бархатные муравьи, лиометопумы
Всего 14 видов.
Lasius fuliginosus пахучий муравей-древоточец, jet ants
Эпинотум (заднеспинка)
часть груди муравья, образоваванная слиянием заднегруди и первого сегмента брюшка.
Messor structor степной муравей-жнец

Старое название: Messor rufitarsis darianus Pisarski
Пронотум (переднеспинка)
часть груди муравья.
Стернит
сегмент брюшка.
Мезонотум (среднеспинка)
часть груди муравья. Состоит из: скутума и скутеллюма. (Извините, информация нуждается в дополнении/уточнении)
Genus: Tapinoma [62]
Всего 62 вида.
Cataglyphis karakalensis
Хетотаксия (chaetotaxy)
размещение (и тип) волосков на теле муравья, отличается большим постоянством и поэтому играет большую роль при определении вида.
Camponotus turkestanus
Camponotus fedtschenkoi
Camponotus obliquipilosus
Camponotus bactrianus
Camponotus lameerei
гигрофил
Camponotus semirufus
Camponotus interjectus
Camponotus kopetdaghensis
Camponotus lateralis остроспинный муравей-древоточец
Тергит
сегмент брюшка.
Genus: Cataglyphis [65] бегунки, фаэтончики
Всего 65 видов.
Genus: Myrmecina [26]
Всего 26 видов.
Camponotus truncatus пробкоголовый муравей
Хитин
полисахарид, образованный остатками аминосахара ацетилглюкозамина. Основной компонент наружного скелета (кутикулы) насекомых, ракообразных и других членистоногих. У грибов заменяет целлюлозу, с которой сходен по химическим и физическим свойствам и биологической роли.
Polyrhachis lacteipennis
Старое название: Polyrhachis simplex
Ацидопора
короткая хитиновая трубочка, на конце брюшка, куда открывается кислая ядовитая железа.
Коронула
венчик волосков, на конце брюшка, вокруг ацидопоры.
Genus: Alloformica [4] аллоформика
Всего 4 вида.
Alloformica obscurior
Alloformica aberrans
Genus: Plagiolepis[60]
Всего 60 видов.
Plagiolepis pallescens
олигогинны
Plagiolepis arnoldii
Cataglyphis foreli большой бегунок
ксеробионт
Cataglyphis piliger

Старые названия: Cataglyphis murgabica, Cataglyphis murgabicum, Cataglyphis foreli murgabica
Cataglyphis aenescens степной бегунок, черный бегунок
гигрофил, галобионт
Старое название: Cataglyphis flavigastra
Cataglyphis setipes щетинистоногий фаэтончик
ксеробионт
Genus: Temnothorax [319]
Всего 319 видов.
Temnothorax recedens

Старое название: Leptothorax recedens
Temnothorax semenovi

Старое название: Leptothorax semenovi
Temnothorax desertorum

Старое название: Leptothorax desertorum
Genus: Leptothorax [19]
Всего 19 видов.
Temnothorax unifasciatus

Старое название: Leptothorax unifasciatus
Temnothorax melleus

Старое название: Leptothorax balchashensis, Arnoldi, 1971
Temnothorax parvulus

Старое название: Leptothorax parvulus
Temnothorax anodontoides

Старое название: Leptothorax anodontoides
Chalepoxenus zabelini
Псаммофор
специальное приспособление для переноски сухой почвы, распространенн у пустынных муравьев, образован длинными отстоящими волосками (аммохетами), часто имеющими форму латинской буквы J, расположен на нижней поверхности головы.
Cardiocondyla koshewnikovi
гигрофил
Cardiocondyla elegans длинностебельчатый муравей
Genus: Gigantiops [1] муравьи-разрушители
Всего 1 вид.
Teleutomyrmex schneideri муравей-паразит
Strongylognathus testaceus муравьи-паразиты
Genus: Lasius [100] садовые муравьи, лазиусы
Всего 100 видов.
Formica sanguinea кровавый муравей-рабовладелец
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Aphaenogaster fabulosa
Aphaenogaster gibbosa
Сенсиллы
органы осязания - отстоящие волоски, расположенные на последних члениках усика. При помощи отстоящих волосков муравьи также воспринимают движения воздуха и сотрясение субстрата.
Aphaenogaster messoroides
Рецепторы
(лат. receptio - прием) - органы и устройства, принимающие сигналы из внешней и внутренней среды организма и передающие их в центральную нервную систему.
Messor intermedius средний муравей-жнец
Messor denticulatus красногрудый муравей-жнец
гигрофил
Messor subgracilinodis
Messor vicinus
Messor excursionis
Messor lamellicornis
Messor variabilis такырный муравей жнец
Феромоны
(греч. φέρω — «нести» + ορμόνη — «гормон») — летучие вещества, управляющие поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Stenamma hissarianum
Genus: Monomorium
Monomorium dentigerum
Monomorium barbatulum
Monomorium pharaonis pharaoh ant, фараонов муравей
Monomorium flavum
Monomorium kugitangi
Genus: Tetramorium [415] дерновые муравьи
Всего 415 видов
Genus: Solenopsis [134] огненные муравьи
Всего 134 вида.
Genus: Crematogaster [427] остробрюхие муравьи-акробаты, муравьи-валентинки
Всего 427 видов.
Monomorium indicum
галобионт
Subspecies: Monomorium indicum kusnezowi Santschi, 1928
Monomorium ruzskyi
Crematogaster sorokini
Crematogaster schmidti остробрюхие муравьи
Crematogaster subdentata пустынный остробрюхий муравей
Crematogaster bogojawlenskii
Crematogaster sordidula
Гнездовой запах
специфический запах, служащий основой для разделения особей одного вида по принципу «свой - чужой»
Formica subpilosa прибрежный муравей
гигрофил
Crematogaster scutellaris
Сектор
часть гнезда рыжих лесных муравьев, занимаемая одной колонной.
Genus: Proformica [24] медовые муравьи
Всего 24 вида.
Formica clara
Плерэргат
рабочие с сильно раздутым брюшком; это каста, так называемых, "медовых бочек".
Proformica epinotalis степной медовый муравей
Bothriomyrmex turcomenicus
Физогастрия
сильное вздутие/увеличение брюшка. Физогастрическая самка имеет гипертрофированные яичники, благодаря чему отличается огромной продуктивностью. Встречается у моногинных видов муравьев.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant