муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Муравьи Туркменистана » Полиморфизм

Изображение пользователя ДЛУССКИЙ Г.М..

Характерная особенность всех эусоциальных (общественных) , в том числе и муравьев, — наличие трех типов особей (каст): самцов (♂), самок (♀) и рабочих (♀) (рис:1). Как к у других общественных перепончатокрылых (ос, ), рабочие особи муравьев — это самки с недоразвитыми репродуктивными органами. Но в отличие от и они не только меньше по размерам и бесплодны (или с сильно сниженной плодовитостью), но и не имеют крыльев и в связи с этим для них характерны изменения в строении груди. В этом отношении рабочие муравьи сходны с рабочими особями . У всех общественных самки и самцы выполняют только функции размножения и расселения. Рабочие особи выполняют все работы в , в том числе постройку гнезда, добывание и , уход за самкой и расплодом, охрану гнезда.

Как правило, самки и самцы у муравьев имеют крылья, но могут быть и исключения. Так, например, у всех Dorylinae и Leptanillinae самки всегда бескрылы (рис:2/А/), а самцы Cardiocondyla, Formicoxenus, Hypoponera и некоторых других муравьев также не имеют крыльев и внешне сходны с рабочими. Правда, нет ни одного вида, муравьев, у которого бы бескрылыми были одновременно и самки и самцы. У некоторых паразитических муравьев, в частности у Anergates, Teleutomyrmex, отсутствуют рабочие особи.


Рис. 1. (ориг.): ♀ - самка, ♂ - самец,
♀ - рабочий, 4 - солдат.

Рабочие особи у разных видов муравьев могут быть мономорфными, вариабельными или полиморфными. При мономорфизме все рабочие особи в имеют приблизительно одинаковые размеры и пропорции тела, как это наблюдается, например, у Tetramorium, Leptothorax. У таких муравьев, как Messor и Cataglyphis, рабочие сильно варьируют в пределах одной . Такая вариабельность лучше позволяет использовать ресурсы (Длусский, 1981а) и, как правило, наблюдается у видов с достаточно высоким уровнем социальной организации. Пропорции крупных и мелких особей могут сильно отличаться, но при этом наблюдается монофазная аллометрия, т.е. зависимость размеров одной части тела от другой описывается уравнениемy=axb для всех особей. Частотное распределение особей по размерным классам обычно бывает унимодальным.


Рис. 2. Общий вид в профиль (А,В) и голова сверху (Б,Г) самки (А,Б) (голотип) и рабочего (В,Г) (паратип) (Арнольди, 1968).

Дальнейшее развитие этой тенденции приводит в ходе к возникновению двухфазной аллометрии и диморфизма рабочей (см. рис:1). Диморфизм всегда сопровождается двухфазной аллометрией, при которой, как и при обычной вариабельности, пропорции мелких и крупных особей различны, но зависимости размеров одной части тела от другой описываются у мелких и крупных рабочих особей уравнениями с разными значениями коэффициентов a и b, что свидетельствует о возникновении двух разных каналов . Промежуточным между обычной вариабельностью и диморфизмом является состояние,при котором наблюдается двухфазная аллометрия и бимодальное частотное распределение особей, но между разными формами (подкастами) сохраняются промежуточные особи (Длусский, 1981a; Wilson, 1971).

У наших муравьев диморфизм и двухфазная аллометрия — довольно обычные явления (Camponotus, Pheidole, Proformica), но и полифазная аллометрия рабочих не встречаются. У южно-американских муравьев-листорезов Atta обнаружена 3-фазная аллометрия и до 5 типов рабочих особей (Wilson, 1980). Поскольку у одного вида особи разного размера могут сильно отличаться пропорциями, окраской, опушением и скульптурой, для высоко вариабельных видов принято давать отдельные описания крупных (major), средних (medius) и мелких (minor) рабочих. У близких видов часто крупные рабочие особи отличаются лучше, чем мелкие, поэтому определительные таблицы для вариабельных видов обычно основываются на признаках крупных рабочих. У Camponotus, Pheidole и некоторых других диморфных муравьев крупные рабочие особи, имеющие массивную голову и мощные челюсти, называются солдатами (см. рис:1, рис:3). У «медовых муравьев», в частности у наших Proformica (рис:3/B/), некоторые крупные рабочие особи имеют очень сильно раздутое брюшко, в котором хранятся запасы жидкой пищи. Такие особи носят название .

У муравьев, как и у других перепончатокрылых, гаплодиплоидное определение пола, т.е. все клетки тела самок и рабочих диплоидны, а самцов — гаплоидны. В норме самцы развиваются из неоплодотворенных, а самки и рабочие — из оплодотворенных яиц. Однако известны случаи партеногенеза, когда неоплодотворенные рабочие особи откладывают диплоидные яйца, из которых развиваются также рабочие (Haskins, Enzmann, 1945). Иногда на ранних стадиях эмбриогенеза диплоидной особи могут произойти нарушения, и часть клеток оказывается диплоидной, а часть — гаплоидной, В этом случае возникает уродливая мозаичная особь, сочетающая признаки самки и самца (гинандроморф) или рабочего и самца (эргатандроморф).


Рис. 3. Рабочие Formica и Proformica
(А,Б - ориг.; В,Г - по: Длусский (1981), с изменениями):
А - ;
Б - ;
В - ;
Г - мелкий рабочий .
На рис. В и Г не изображена.

Вопрос о том, почему из одних диплоидных яиц развиваются самки, а из других разные формы рабочих, или, иными словами, как происходит регуляция развития диплоидных яиц, до сих пор окончательно не решен. Долгое время существовали две противоположные гипотезы. Согласно одной аз них, предложенной Форелем, диплоидные яйца изначально отличаются генетически. Согласно другой гипотезе, предложенной Васманном, все диплоидные яйца равноценны, а дальнейшее их развитие определяется режимом кормления: из личинок, получавших более полноценную пищу, развиваются самки, а из недокормленных — рабочие (Stitz, 1939). В настоящее время большинство фактов свидетельствует в пользу второй гипотезы. Правда, оказалось, что существуют яйца, предрасположенные к развитию в самок или рабочих, но окончательный результат определяется условиями выращивания (пищей, и др.). Различия между яйцами не генетические, а связаны с неодинаковым содержанием желтка: яйца предрасположенные к развитию в самок, имеют больше желтка. Современное состояние этой проблемы дается в работе Брайена (1986). Иногда в случае нарушений нормального диплоидных яиц могут возникать особи, промежуточные между рабочими и самками, которые называются эргатогинами. У Formica такие особи чаще всего появляются в , где живут паразитические Staphilinidae из родов или Atemeles.


Рис. 4. (ориг.):
а - старая () самка;
б - молодая неоплодотворенная самка;
в - рабочий;
г - голова рабочего.

Самки некоторых муравьев, например Bothriomyrmex (рис:4), обладают очень высокой плодовитостью, их брюшко имеет необычайно большие размеры. Такие особи носят название физиогастрических самок. Бескрылых самцов обычно называют эргатоидными. Некоторые виды, в частности Hypoponera eduardi, имеют 2 типа самцов — нормальные (крылатые) и эргатоидные. Первые рабочие особи, выведенные одиночной самкой,основавшей новое гнездо, часто имеют необычно мелкие размеры; их называют микрэргатами.

 

 


Рис. 1. (ориг.): ♀ - самка, ♂ - самец,
♀ - рабочий, 4 - солдат.

Рис. 2. Общий вид в профиль (А,В) и голова сверху (Б,Г) самки (А,Б) (голотип) и рабочего (В,Г) (паратип) (Арнольди, 1968).

Рис. 3. Рабочие Formica и Proformica
(А,Б - ориг.; В,Г - по: Длусский (1981), с изменениями):
А - ;
Б - ;
В - ;
Г - мелкий рабочий .
На рис. В и Г не изображена.

Рис. 4. (ориг.):
а - старая () самка;
б - молодая неоплодотворенная самка;
в - рабочий;
г - голова рабочего.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Осы
сборное название насекомых подотряда жалящих перепончатокрылых (кроме пчел и муравьев). Длина до 40 мм (шершни). Ок. 23 тыс. видов. Распространены широко. Опылители растений. Личинки некоторых ос паразиты других насекомых.
Термиты
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Трофоллаксис
(от трофо… и греч. allaxis — обмен) передача пищи и гормональных веществ от особи к особи путем кормления содержимым зобика, желудка или слизывания выпота с поверхности тела. Играет огромную роль в передаче информации между муравьями.
Subfamily: Dorylinae бродячие муравьи
Subfamily: Leptanillinae
Genus: Cardiocondyla [38]
Всего 38 видов.
Genus: Formicoxenus [7] муравьи-малютки, муравьи-паразиты, муравьи-сожители
Всего 7 видов.
Genus: Hypoponera
Genus: Anergates [1] муравьи-паразиты
Всего 1 вид.
Genus: Teleutomyrmex [2] телейтомирмексы, муравьи-паразиты
Всего 2 вида.
Касты
у муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие (бесплодные модифицированные самки).
Pheidole pallidula феидолия

Старое название: Pheidole arenarum Ruzsky
Genus: Tetramorium [415] дерновые муравьи
Всего 415 видов
Genus: Leptothorax [19]
Всего 19 видов.
Genus: Messor [106] harvester ants, муравьи-жнецы
Всего 106 видов.
Genus: Cataglyphis [65] бегунки, фаэтончики
Всего 65 видов.
Кормовой участок
участок, используемый муравьями для добычи пищи.
Aenictus dlusskyi
Эволюция
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Онтогенез
(rp. ontos - сущее, существо) - индивидуальное развитие организма с момента зарождения до смерти.
Genus: Camponotus [965] carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.
Genus: Pheidole [549] феидоле
Всего насчитывает 549 видов.
Genus: Proformica [24] медовые муравьи
Всего 24 вида.
Полиморфизм
в биологии (от др.-греч. πολύμορφος - многообразный) - способность некоторых организмов существовать в состояниях с различной внутренней структурой или в разных внешних формах.
У муравьев это проявляется в том, что представители разных каст морфологически очень сильно отличаются друг от друга. Отсюда условное деление на «рабочих» и «солдат».
Плерэргат
рабочие с сильно раздутым брюшком; это каста, так называемых, "медовых бочек".
Formica clara
Formica subpilosa прибрежный муравей
гигрофил
Proformica epinotalis степной медовый муравей
Хетотаксия (chaetotaxy)
размещение (и тип) волосков на теле муравья, отличается большим постоянством и поэтому играет большую роль при определении вида.
Феромоны
(греч. φέρω — «нести» + ορμόνη — «гормон») — летучие вещества, управляющие поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида.
Ломехуза
жуки-стафилиниды (Lomechusa spp.) Эти жуки выделяют опьяняющие муравьев вещества. Проникая в муравейник, откладывают свои яйца в пакеты муравьиного расплода, так что ни о чем не подозревающие муравьи выкармливают чужое потомство. Между тем личинка жука обладает незаурядным аппетитом и пожирает муравьиный расплод. Привыкая к наркотическим выделениям этих жуков, рабочие муравьи обрекают на гибель и себя, и свой муравейник.
Bothriomyrmex turcomenicus
Физогастрия
сильное вздутие/увеличение брюшка. Физогастрическая самка имеет гипертрофированные яичники, благодаря чему отличается огромной продуктивностью. Встречается у моногинных видов муравьев.
Genus: Bothriomyrmex [33]
Всего 33 вида.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant