Муравьи Туркменистана » Полиморфизм

Характерная особенность всех эусоциальных (общественных) насекомых, в том числе и муравьев, — наличие трех типов особей (каст): самцов (♂), самок (♀) и рабочих (♀) (рис:1). Как к у других общественных перепончатокрылых (ос, пчел), рабочие особи муравьев — это самки с недоразвитыми репродуктивными органами. Но в отличие от ос и пчел они не только меньше по размерам и бесплодны (или с сильно сниженной плодовитостью), но и не имеют крыльев и в связи с этим для них характерны изменения в строении груди. В этом отношении рабочие муравьи сходны с рабочими особями термитов. У всех общественных насекомых самки и самцы выполняют только функции размножения и расселения. Рабочие особи выполняют все работы в семье, в том числе постройку гнезда, добывание и распределение пищи, уход за самкой и расплодом, охрану гнезда.

Как правило, самки и самцы у муравьев имеют крылья, но могут быть и исключения. Так, например, у всех Dorylinae и Leptanillinae самки всегда бескрылы (рис:2/А/), а самцы Cardiocondyla, Formicoxenus, Hypoponera и некоторых других муравьев также не имеют крыльев и внешне сходны с рабочими. Правда, нет ни одного вида, муравьев, у которого бы бескрылыми были одновременно и самки и самцы. У некоторых паразитических муравьев, в частности у Anergates, Teleutomyrmex, отсутствуют рабочие особи.

Рис. 1. Касты Pheidole pallidula (ориг.): ♀ - самка, ♂ - самец,
♀ - рабочий, 4 - солдат.

Рабочие особи у разных видов муравьев могут быть мономорфными, вариабельными или полиморфными. При мономорфизме все рабочие особи в семье имеют приблизительно одинаковые размеры и пропорции тела, как это наблюдается, например, у Tetramorium, Leptothorax. У таких муравьев, как Messor и Cataglyphis, рабочие сильно варьируют в пределах одной семьи. Такая вариабельность лучше позволяет использовать ресурсы кормового участка (Длусский, 1981а) и, как правило, наблюдается у видов с достаточно высоким уровнем социальной организации. Пропорции крупных и мелких особей могут сильно отличаться, но при этом наблюдается монофазная аллометрия, т.е. зависимость размеров одной части тела от другой описывается уравнениемy=axb для всех особей. Частотное распределение особей по размерным классам обычно бывает унимодальным.

Рис. 2. Общий вид в профиль (А,В) и голова сверху (Б,Г) самки (А,Б) (голотип) и рабочего (В,Г) (паратип) Aenictus dlusskyi (Арнольди, 1968).

Дальнейшее развитие этой тенденции приводит в ходе эволюции к возникновению двухфазной аллометрии и диморфизма рабочей каста (см. рис:1). Диморфизм всегда сопровождается двухфазной аллометрией, при которой, как и при обычной вариабельности, пропорции мелких и крупных особей различны, но зависимости размеров одной части тела от другой описываются у мелких и крупных рабочих особей уравнениями с разными значениями коэффициентов a и b, что свидетельствует о возникновении двух разных каналов онтогенеза. Промежуточным между обычной вариабельностью и диморфизмом является состояние,при котором наблюдается двухфазная аллометрия и бимодальное частотное распределение особей, но между разными формами (подкастами) сохраняются промежуточные особи (Длусский, 1981a; Wilson, 1971).

У наших муравьев диморфизм и двухфазная аллометрия — довольно обычные явления (Camponotus, Pheidole, Proformica), но полиморфизм и полифазная аллометрия рабочих не встречаются. У южно-американских муравьев-листорезов Atta обнаружена 3-фазная аллометрия и до 5 типов рабочих особей (Wilson, 1980). Поскольку у одного вида особи разного размера могут сильно отличаться пропорциями, окраской, опушением и скульптурой, для высоко вариабельных видов принято давать отдельные описания крупных (major), средних (medius) и мелких (minor) рабочих. У близких видов часто крупные рабочие особи отличаются лучше, чем мелкие, поэтому определительные таблицы для вариабельных видов обычно основываются на признаках крупных рабочих. У Camponotus, Pheidole и некоторых других диморфных муравьев крупные рабочие особи, имеющие массивную голову и мощные челюсти, называются солдатами (см. рис:1, рис:3). У «медовых муравьев», в частности у наших Proformica (рис:3/B/), некоторые крупные рабочие особи имеют очень сильно раздутое брюшко, в котором хранятся запасы жидкой пищи. Такие особи носят название плерэргатов.

У муравьев, как и у других перепончатокрылых, гаплодиплоидное определение пола, т.е. все клетки тела самок и рабочих диплоидны, а самцов — гаплоидны. В норме самцы развиваются из неоплодотворенных, а самки и рабочие — из оплодотворенных яиц. Однако известны случаи партеногенеза, когда неоплодотворенные рабочие особи откладывают диплоидные яйца, из которых развиваются также рабочие (Haskins, Enzmann, 1945). Иногда на ранних стадиях эмбриогенеза диплоидной особи могут произойти нарушения, и часть клеток оказывается диплоидной, а часть — гаплоидной, В этом случае возникает уродливая мозаичная особь, сочетающая признаки самки и самца (гинандроморф) или рабочего и самца (эргатандроморф).

Рис. 3. Рабочие Formica и Proformica
(А,Б - ориг.; В,Г - по: Длусский (1981), с изменениями):
А - F. clara;
Б - F. subpilosa;
В - плерэргат P. epinotalis;
Г - мелкий рабочий P. epinotalis.
На рис. В и Г хетотаксия не изображена.

Вопрос о том, почему из одних диплоидных яиц развиваются самки, а из других разные формы рабочих, или, иными словами, как происходит регуляция развития диплоидных яиц, до сих пор окончательно не решен. Долгое время существовали две противоположные гипотезы. Согласно одной аз них, предложенной Форелем, диплоидные яйца изначально отличаются генетически. Согласно другой гипотезе, предложенной Васманном, все диплоидные яйца равноценны, а дальнейшее их развитие определяется режимом кормления: из личинок, получавших более полноценную пищу, развиваются самки, а из недокормленных — рабочие (Stitz, 1939). В настоящее время большинство фактов свидетельствует в пользу второй гипотезы. Правда, оказалось, что существуют яйца, предрасположенные к развитию в самок или рабочих, но окончательный результат определяется условиями выращивания (пищей, феромонами и др.). Различия между яйцами не генетические, а связаны с неодинаковым содержанием желтка: яйца предрасположенные к развитию в самок, имеют больше желтка. Современное состояние этой проблемы дается в работе Брайена (1986). Иногда в случае нарушений нормального онтогенеза диплоидных яиц могут возникать особи, промежуточные между рабочими и самками, которые называются эргатогинами. У Formica такие особи чаще всего появляются в семьях, где живут паразитические Staphilinidae из родов Lomechusa или Atemeles.

Рис. 4. Bothriomyrmex turcomenicus (ориг.):
а - старая (физогастрическая) самка;
б - молодая неоплодотворенная самка;
в - рабочий;
г - голова рабочего.

Самки некоторых муравьев, например Bothriomyrmex (рис:4), обладают очень высокой плодовитостью, их брюшко имеет необычайно большие размеры. Такие особи носят название физиогастрических самок. Бескрылых самцов обычно называют эргатоидными. Некоторые виды, в частности Hypoponera eduardi, имеют 2 типа самцов — нормальные (крылатые) и эргатоидные. Первые рабочие особи, выведенные одиночной самкой,основавшей новое гнездо, часто имеют необычно мелкие размеры; их называют микрэргатами.

Рис. 1. Касты Pheidole pallidula (ориг.): ♀ - самка, ♂ - самец,
♀ - рабочий, 4 - солдат.

Рис. 2. Общий вид в профиль (А,В) и голова сверху (Б,Г) самки (А,Б) (голотип) и рабочего (В,Г) (паратип) Aenictus dlusskyi (Арнольди, 1968).

Рис. 3. Рабочие Formica и Proformica
(А,Б - ориг.; В,Г - по: Длусский (1981), с изменениями):
А - F. clara;
Б - F. subpilosa;
В - плерэргат P. epinotalis;
Г - мелкий рабочий P. epinotalis.
На рис. В и Г хетотаксия не изображена.

Рис. 4. Bothriomyrmex turcomenicus (ориг.):
а - старая (физогастрическая) самка;
б - молодая неоплодотворенная самка;
в - рабочий;
г - голова рабочего.