Общественные насекомые » 14.3.1. Взаимоотношения между самками

Враждебность между самками может на время ослабевать; например, у Apis mellifera и  Formica fusca при замене старой самки молодой обе они некоторое время сосуществуют. На стадии, предшествующей роению, у медоносной пчелы семья вновь временно становится полигинной, но рабочие особи держат самок вдали друг от друга, как это бывает и во время деления семей у Eciton. Во всех этих случаях рабочие действуют заодно со своими самками и в их интересах; недавно, однако, у рода Leptothorax был описан интересный случай терпимости рабочих особей и враждебности самок (Provost, 1979, 1981). Если две семьи одного из моногинных видов этого рода содержат в лаборатории, так что между ними имеется доступная той и другой арена, то в 40% случаев одна из них начинает двигаться в сторону другой, с тем чтобы соединиться с ней; при этом сначала переносятся расплод и рабочие особи, а под конец самка. Пришлая самка сразу вступает в схватку с «хозяйкой», используя в качестве оружия не мандибулы, а жало. Враждебность на короткое время передается и рабочим особям, которые хватают друг друга мандибулами, но не делают попыток ужалить, и драки между ними не бывают смертельными. Затем рабочие в течение длительного времени удерживают своих самок (это напоминает «фиксацию» молодых самок рабочими особями Eciton). Обе они оказываются прижатыми к субстрату, а потом одну из них (это всегда бывает «пришлая» самка) начинают медленно отпускать, а «хозяйку» разрывают на части и выбрасывают. Создается впечатление, что активная группа завоевывает пассивную. Рабочие смешиваются и облизывают новую самку, но неизвестно, привыкают ли они к двум наборам запахов, которые они различают, никак не проявляя этого, или же эта новая самка выделяет феромон, перекрывающий все другие запахи. У Camponotus lateralis такое слияние семей оказалось невозможным; если удаляли одну самку, то слияние могло произойти в половине случаев, если же удаляли обеих самок, то семьи всегда сливались. Эти эксперименты подчеркивают важную роль самки в создании специфичности семьи. При наличии самки семья моногинного вида начинает защищать свое гнездо и расплод, хотя в лабораторных условиях она может кормиться вместе с чужими особями на общей арене.

Рабочие особи Apis mellifera заставляют репродуктивных самок прекращать драки; эти их действия известны под названием «balling» (свивание в клубок), и они нередко приводят к уничтожению той матки, которую рабочие не хотят признавать. Таким образом, «запечатывание», «фиксация» или balling может быть замедленным способом нейтрализации и наконец уничтожения самок, нежелательных для рабочих особей. Мы уже упоминали о соревновании между маткой и молодой самкой у Trigona subnuda. Благодаря участию рабочих особей весь процесс протекает более активно, чем у Leptothorax.

Подобным же образом элиминируется избыток репродуктивных особей у термитов. После удаления экспериментатором пары особей-основателей наступает фаза замещения, во время которой производится очень большое число замещающих особей. Между ними возникают схватки, подробно описанные Luscher (1974); тех термитов, которые при этом бывают ранены, рабочие особи приканчивают, так что в конечном счете остается одна пара, принимающая на себя репродуктивные функции. У термитов описано также несколько примеров слияния семей в природе; при этом после объединения двух семей одну из репродуктивных пар уничтожают, так же как самку у Leptothorax. По крайней мере у одного термита, Nasutitermes corniger, хотя это в общем монотинный вид, наблюдается факультативная полигиния. В его семье может быть от 2 до 22 первичных самок (и самцов), которые мирно живут в многокамерном репродуктивном комплексе и все откладывают яйца. Как и у муравьев, эти полигинные семьи образуются в результате объединения отводков по инициативе самок, однако возможно и кооперативное основание семей. Thorne (1982) обнаружил такие полигинные семьи в районах Панамы в восстанавливающемся вторичном лесу.

Очень интересные взаимоотношения существуют между самками у полигинных видов. У Camponotus herculeanus каждая самка имеет в гнезде собственную территорию (Holldobler, 1962). То же самое наблюдается у Bombus atratus (Sakagami el al., 1967a). Там, где нет такой территориальности, следовало бы ожидать иерархической структуры, основанной на доминировании. Скорее всего, это выражается в не слишком явной форме, и на положение данной особи в иерархии указывает та зона гнезда, в которой она находится, очередность в получении пищи и взаимоотношения с расплодом, как, например, у полигинной осы Metapolybia. В семьях Leptothorax curvispinosus число самок может достигать трех; они, по-видимому, относятся друг к другу дружелюбно и вместе откладывают яйца, но в каждой из двух групп, изученных Wilson (1974а,b), одна из самок относилась к собственным яйцам гораздо более заботливо, чем к яйцам двух других самок! Эта верховная самка «как бы случайно» раздавливала и поедала яйца других самок, а также рабочих особей, и можно было видеть стычки между ними из-за этих яиц, хотя рабочие, по-видимому, сами никогда их не едят.

Большую часть пищи самок составляет содержимое зоба рабочих особей, которое те им отрыгивают; кроме того, самки дополняют свой рацион веществами, которые они берут изо рта личинок. Рабочие, не имевшие корма, который они могли бы предложить самкам, избегали их или даже спасались от них бегством; они, по-видимому, узнавали самок, ощупывая их головы своими усиками. Быть может, эти самки занимали слишком низкое место в ряду по степени предпочтения со стороны рабочих особей. Wilson не мог найти никаких указаний на то, что самки узнавали друг друга, хотя они явно отличали чужие яйца от своих собственных. Те случаи, когда верховной самке удавалось уничтожить яйца других самок, можно рассматривать как случаи функциональной моногинии, как, например, у Myrmecina graminicola (Baroni Urbani, 1968). Сходные ситуации были обнаружены у рода Formicoxenus и у вида Leptothorax gredleri (Buschinger, 1979). У Lasius sakagamii — полигинного вида, близкого к  L. niger, — самки скапливаются в густо населенных зонах гнезда, отведенных для выращивания расплода, но в каждой такой зоне они обычно занимают разные камеры; только в период, когда происходит набор новых дочерних самок, в каждой камере может находиться больше чем по одной самке (Yamauchi et al., 1981).

Изучение взаимоотношений между самками у  Myrmica rubra показало, что хотя их в среднем бывает по 16 на семью (с диапазоном колебаний от 0 до более чем 70) (Elmes, 1973), они не образуют скоплений, если не считать весны, когда они выходят наверх, чтобы согреться. У самок бывают «индивидуальные участки» (но не настоящие территории), в пределах которых они живут; самки сильно различаются по подвижности — одни ведут в основном сидячий образ жизни, находясь все время в камере в глубине гнезда, другие более активны, часто поднимаются наверх и даже выходят на поверхность почвы и убегают от гнезда (рис:87). Встретившись друг с другом, такие самки вступают в короткую схватку, действуя передними ногами и усиками; изредка они пускают в ход челюсти, но никогда не используют жало. По-видимому, самки, ведущие сидячий образ жизни, больше привлекают к себе внимание рабочих особей и откладывают больше яиц; им оказывают предпочтение, их, вероятно, лучше кормят, и можно сказать, что они занимают в сообществе доминирующее положение, проявляя минимум агрессивности (Evesham, 1982). У этого вида группы особей, лишь недавно оставшиеся без самки, охотно принимают самок из своей собственной семьи и даже из чужих семей. Степень предпочтения самки может быть различной: если предложить муравьям мертвую самку из другой семьи, то она будет отвергнута и вынесена в камеру, предназначенную для отбросов, тогда как самку из той же семьи, хотя и мертвую, муравьи вносят в гнездо и кладут на расплод, т. е. принимают. Живые чужие самки направляются в сторону камер с расплодом, а рабочие особи могут либо задержать их, либо позволить им остаться и откладывать яйца. Этих яиц, возможно, будет меньше, чем могла бы отложить самка, принадлежащая к их собственной группе, и их откладка не обязательно заставит рабочих начать откладывать кормовые яйца; фактически они в таких условиях откладывают значительную долю репродуктивных яиц (Brian et al., 1981b; Winterbottom, 1981). Таким образом, к этим самкам проявляется терпимость, но они не могут влиять на поведение рабочих особей и косвенно воздействовать на функцию их яичников. Группы рабочих, не имеющие самки в течение многих недель, не соглашаются принять даже самку, принадлежащую к их собственной семье, и относятся к ней, по крайней мере в первое время, слегка враждебно, держа ее в подчинении несколько часов или даже дней. У некоторых муравьев такая враждебность по отношению к самкам может даже выйти за пределы гнезда, распространяясь на окружающую территорию через посредство рабочих особей; это наблюдается, например, у  Lasius niger и  L. flavus, которые оба относятся весьма агрессивно к самкам собственного вида (Pontin, 1961b).

Муравьи Pogonomyrmex, обнаружив на своей территории самок, уносят их на край гнезда, не причиняя им вреда, что еще чрезвычайно любезно с их стороны (Holldobler, 1976а)!

Рис. 87. Перемещения самок  Myrmica rubra в узкостенных садках в лаборатории. Передвижения самок регистрировались в течение 30 мин. Обратите внимание на обособление всех самок в разных зонах и на локальность их перемещений. Самки избегали друг друга и иногда даже вступали в драки. (Evesham, 1982.)

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Lasius niger (Linnaeus, 1758) — черный садовый муравей, black ant, garden ant

Myrmica rubra (Linnaeus, 1758) — рыжая мирмика

Lasius flavus (Fabricius, 1782) — желтый луговой (садовый, земляной) муравей