Общественные насекомые » 14.3.2. Степень родства между самками

Кажется вероятным, что высокая степень родства между самками (если, например, они сестры) способствует их признанию и дружественным взаимоотношениям в гнезде. У  Tetramorium caespitum самки сотрудничают между собой только в том случае, если они действительно приходятся друг другу сестрами (Poldi, 1963). В ряде случаев меченых крылатых самок обнаруживали впоследствии в их родительском гнезде и даже в близлежащих гнездах; это наблюдалось, например, у Myrmica sabuleti (Brian, 1972; Jones, личное сообщение) и  M. rubra (Elmes, 1973). West-Eberhard (1969) и Klahn (1979) показали, что у ос живущие вместе самки-сестры, а Ross, Gamboa (1981), — что самки ос предпочитают объединяться с товарками по родному гнезду и способны к этому даже после пребывания в изоляции в течение 100 дней.

Metcalf и Whitt (1977а, b) на основании анализа изозимов установили существование сходной степени родства между самками-основательницами у Polistes metricus и обнаружили также много других интересных черт их общественной жизни. Семьи основывают одна особь или две сестры (или двоюродные сестры), каждая из которых может копулировать дважды и получить при этом смесь, в которой отношение спермы от двух самцов будет составлять 9:1. Доминирующая самка производит 78% всех имеющихся в семье самок и 87% самцов, а остальных самок и самцов производит подчиненная самка. Рабочие особи редко откладывают яйца, если самка жива; если же она погибнет, то одна из рабочих особей занимает доминирующее положение и откладывает 95% всех яиц. Инбридинг так редок, что им можно пренебречь, и коэффициент родства (r) между потомками репродуктивной самки равен 0,66, если в семье только одна самка, и 0,49 — если их две. Коэффициент родства между репродуктивными самками и их матерью равен 0,50, если это доминирующая самка, и 0,32—0,36, если это подчиненная самка; таковы же коэффициенты родства самцов.

Гнезда, закладываемые двумя самками-основательницами, лишь в 2,25 раза превосходили по успешности развития гнезда, заложенные одной основательницей, но приспособленность доминирующей самки, оцениваемая на уровне семьи, превосходит таковую одиночной основательницы. Даже вторая самка, хотя она присоединяется к доминирующей самке и занимает подчиненное положение, функционирует не менее эффективно, чем если бы она начинала устраивать гнездо в одиночку! Тем не менее гнезда, в которых самок две, имеют больше шансов на успех и обычно терпят неудачу только в случае гибели второй самки до того, как рабочие особи в состоянии заменить ее; самки гибнут от хищников или от несчастных случаев, находясь вне гнезда. Metcalf и Whitt приходят к выводу, что эти данные согласуются с объяснением возникновения общественного образа жизни на основе теории отбора родичей, но причины объединения самок не ясны, поскольку самки почти так же хорошо справляются в одиночку.

Дополнительную информацию дает изучение рабочих особей и самок в семьях, живущих в естественных условиях, методом анализа изозимов /При этом методе фактически выясняется не степень родства, а степень сходства геномов, определяемая путем анализа изозимного состава изучаемых локусов. Отсюда и необычные выражения вроде «самка и ее дочери являются сестрами». При гапло-диплоидном определении пола генетическое сходство между матерью и дочерьми теоретически должно быть 0,5, между сестрами — 0,75 (так как одна хромосома, полученная от отца, у них всегда одинакова), а между двоюродными сестрами — 0,375. Но фактическое сходство может быть и выше, если генотипы матерей и отцов сходны. — Прим. ред./. Pearson (1980) изучал две популяции  Myrmica rubra в соседних долинах; в одной из них не было обнаружено родства между самками, а в другой самки находились в родстве в одном году и не были родственны между собой в следующем году — удивительный случай изменчивости. У полигинного вида Myrmecia pilosula самки родственны друг другу примерно на уровне двоюродных сестер, а родство между рабочими особями весьма отдаленное (Craig, Crozier, 1979). Частоты генотипов в пределах каждой касты распределяются в соответствии с законом Харди-Вейнберга, т. е. позволяют предполагать аутбридинг, не сопровождающийся отбором. В исследовании Crozier (1977), проведенном на Aphaenogaster rudis, однажды осемененная самка и ее потомки-рабочие оказались родными сестрами, а самцы происходили от самки или (если самки не было) от рабочих особей. У одной из форм Iridomyrmex purpureus ( Dolichoderinae), у Rhytidoponera chalybaea и еще у одного вида (два последних вида — моногинные) рабочие особи приходятся друг другу родными сестрами (Crozier, 1980); у полигинного вида Rh. impressa рабочие особи связаны менее близким родством.

При изучении у муравья-«рабовладельца»  Formica sanguinea в Финляндии одного ферментного локуса, кодирующего малатдегидрогеназу, было обнаружено расщепление по четырем содержащимся в нем аллелям (Pamilo, Varvio-Aho, 1979). Моногиния в данном случае исключается, так как 75% самок гетерозиготны (против ожидаемых 35%) ив 10 из 92 гнезд обнаружены рабочие особи, относящиеся к трем или четырем различным генотипам. Цитированные авторы полагают, что в каждом гнезде яйца откладывают несколько самок, связанных между собой родством; возможно, это пары мать—дочь, причем большую часть яиц откладывает мать. Каждая самка копулирует один раз. Географическая изменчивость у этого вида незначительна, и только 2,4% всей изменчивости относится к межпопуляционной. Методы разделения белков позволят расширить подобные генетические исследования. Они дадут возможность изучать родственные связи и механизмы, используемые в сообществах.

Таким образом, организация общественных насекомых в «семьях» выражается в весьма разнообразных формах — от строго семейной моногинной группы до гораздо более рецептивной полигинной группы с низким коэффициентом родства между особями. Группа первого типа — это прежде всего приспособление для расселения, и она регулирует плотность популяции при помощи разного рода механизмов, связанных с территориальностью, хотя такая организация, несомненно, сдерживает социальных паразитов и других врагов. При высоких плотностях популяции самки — или пары-основательницы могут объединяться и регулировать производство яиц путем установления доминирования. Там, где утверждаются такие полигинные группы с циклическим замещением самок, между самками сходного типа существует определенная система разделения, и это, вместе со способностью рабочих особей выбирать и регулировать плотность самок, приводит к созданию популяции, экономически соответствующей имеющимся ресурсам. Сведений о деталях используемого для этого механизма и о том, насколько эффективно он поддерживает наилучших производителей, пока еще мало, однако нет сомнений, что общественная организация насекомых зависит от условий среды. Накапливается все больше данных в пользу того, что разведывательная моногинная группа по мере ее закрепления может перейти в полигинное состояние, сопряженное с конкуренцией.