муравьимуравьи домаформикариймуравейникмуравеймирмекология
ants on flower

книга Общественные насекомые » 15.6. Высшие пчелы

Изображение пользователя Brian M.V..

Трибы Meliponini и Apini удобно рассматривать вместе. Trigona fuscipennis и T. fulviventris одинаковой величины; обе они питаются на кустах Cassia, вскрывая пыльники (Johnson, Hubbell, 1974, 1975). На прибрежной равнине Коста-Рики эти растения цветут во время сухого сезона. T. fuscipennis обычно группами на кустах, растущих также группами на расстоянии в среднем 1,5 м от ближайшего соседнего куста, тогда как T. fulviventris посещает либо одиночные растения, либо редко разбросанные цветки на кустах, растущих группами при среднем расстоянии 8,1 м от ближайшего соседа. Это различие частично обусловлено характером взаимоотношений между двумя видами: T. fulviventris избегает T. fuscipennis, которая демонстрирует свою агрессивность, «зависая» в воздухе на расстоянии 1 см от рабочих особей T. fulviventris, пока те не улетят. T. fulviventris вообще не подлетает даже к незанятым гроздьям цветков, хотя неизвестно, научились ли избегать этих цветков в результате прежнего опыта или их предупреждает пахучая метка, оставленная T. fuscipennis. У T. fuscipennis имеется видоспецифичный , и она подлетает к цветкам группами, которые, возможно, ведет разведчица; других эти прогоняют, и их плотность достигает 22 особей на 1 м². В отличие от этого T. fulviventris не пытается вступать в конфликты с другими , и ее плотность составляет всего лишь 3 особи на 1 м². Короче говоря, T. fuscipennis — агрессивный групповой , расходующий энергию на то, чтобы монополизировать и удерживать за собой хорошие грозди цветков, тогда как T. fulviventris в одиночку и затрачивает энергию на поиски новых цветков; обе тактики оказываются успешными.

Джонсон и Хаббелл (Hubbell, Johnson, 1978) ставили сахарные приманки, привлекавшие до 9 видов . В этом эксперименте Trygona fulviventris из нескольких разных семей, встречаясь в центре приманки, вступали в схватку, но ограничивались тем, что прогоняли друг друга при помощи угроз и толчков головой. Позднее T. fuscipennis возвращались большой группой под предводительством разведчицы и монополизировали несколько приманок. Крупная черная
T. sylvestriana без труда прогоняла T. fulviventris своим жужжанием, но не очень эффективно использовала завоеванные таким образом приманки. T. testaceicornis применяла совершенно иную тактику: она пробиралась к занятым приманкам и кормилась вместе с другими , улетая только в том случае, если ее обнаруживали; однако ее численность могла достигать такой величины, что позволяла ей монополизировать приманки. Таким образом, и у Trigona мы находим различные способы, применяемые в ситуациях, связанных с конкуренцией: прямое нападение, пустые угрозы, настойчивость и подкрепления или же попытки незаметно «втереться» — с уходом в случае неудачи. Джонсон и Хаббелл считают, что эти стратегии выработались в результате сосуществования и что они позволяют свести к минимуму потери энергии при конкурентных взаимодействиях.

Превосходные примеры межвидовых различий можно найти и в роде . Два вида — A. mellifera и A. cerana — таксономически очень близки, и до того как человек стал заниматься , они распространялись соответственно на запад и на восток из южной части Азии, откуда они, вероятно, происходят. Это не просто географические подвиды, так как имеются бесспорные данные об отсутствии скрещиваний между ними (Ruttner et al, 1972, 1973). Дело в том, что их самцы собираются в одних и тех же местах, привлекаемые одним и тем же (9-ОДК), который образуется в железах репродуктивных самок всех видов . Самцы A. mellifera, находясь на расстоянии в несколько километров, препятствуют осеменению самок A. cerana их самцами. И это несмотря на то, что трутни A. cerana летают быстрее и при более низких температурах. Возможно, что более крупный пакет спермы самцов A. mellifera, у которых сперма более жидкая, чем у A. cerana, разрушает пакет последнего вида после копуляции, хотя это мало вероятно, так как в Пакистане присутствие в данном районе A. cerana блокирует нормальную копуляцию A. mellifera (Koeniger, Wijayagunasekera, 1976)!

В Японии cerana — местный вид, но A. mellifera была интродуцирована сюда человеком, поскольку она запасает больше меда и реже роится. Взаимоотношения между этими видами описал Sakagami (1959, 1960; см. также Brian, 1965). У A. cerana мощные , при помощи которых она может расширять разного рода полости, увеличивая тем самым диапазон полостей, пригодных для устройства гнезда; возможно, что это способствует более успешной зимовке. Однако A. mellifera быстрее обнаруживает врагов и жалит их, чем A. cerana; она может отгонять A. cerana, не давая ей возможности жалить в ответ; она быстрее мобилизует сборщиц и направляет их к блюдцам с сиропом, а также устраивает групповые набеги на A. cerana. Очевидно, A. mellifera способна к более быстрой передаче информации и к более эффективной групповой активности. У A. cerana существует, однако, некая уклончивая тактика: они улетают, когда гнездо подвергается нападению, а после ухода врагов возвращаются назад. Это спасает от полной гибели при нападении хищного (Vespa mandarinia); в аналогичной ситуации A. mellifera оказывает сопротивление и нередко бывает уничтожена. Таким образом, равновесие между этими двумя видами могло бы поддерживаться хищным , который поедает A. mellifera,
и грабителем-человеком, который выращивает их. Во всяком случае, A. cerana, по-видимому, лучше приспособлена к жизни в естественных условиях в горах.

В Пакистане cerana встречается с A. florea и A. dorsata в горах, которыми ограничено здесь ее распространение (Runner el al., 1972). В Шри Ланке она сосуществует с этими же видами, а также с Trigona iridipennis (Meliponini) (Koeniger, Vorwohl, 1979). Очевидно, на залежах, на которых после их кратковременного использования восстанавливается растительность, пища имеется в изобилии, особенно в связи с тем, что в засушливые летние месяцы и A. dorsata, и A. florea улетают в другие места. При конкуренции за искусственный корм взаимоотношения между особями складываются не всегда одинаковым образом, т. е. у них нет четко выраженной иерархической системы; однако в общем и целом Trigona iridipennis доминирует над A. cerana и A. florea, но никогда не сталкивается с A. dorsata; A. florea доминирует над A. cerana, а последняя — над A. dorsata. В среднем наблюдаются взаимоотношения T. iridipennis > A. florea > A. cerana > A. dorsata, тогда как по размерам тела эти виды расположатся в обратном порядке. Авторы отмечают, что при таком положении вещей самый мелкий вид, не способный летать далеко, получает возможность поблизости (примерно в 100 м) от гнезда без затруднений, тогда как виды, способные летать на большие расстояния, например A. dorsata (5 км), в отдаленных местах, улучшая таким образом распределение видов в пространстве. Только у A. cerana наблюдаются конфликты между . Все эти виды строят гнезда в совершенно различных местах: полости, используемые маленькой Trigona iridipennis, меньше тех, в которых устраивается A. cerana, а у двух других видов гнезда открытые — A. florea строит гнезда вокруг маленьких веточек, а у A. dorsata они свисают с больших ветвей. Хотя у всех видов репродуктивные самки используют в качестве полового аттрактанта 9-ОДК, запах которого привлекает всех трутней, гибридизация отсутствует, так как у разных видов брачный лёт происходит в разное время дня (рис:91): у A. florea в 12—15, у A. cerana в 16—18, а у A. dorsata в 18—19 часов.

Медоносная ( mellifera) — с помощью человека или независимо от него — распространилась по большей части земного шара и образовала много подвидов, которые в настоящее время скрещиваются между собой. Существует несколько африканских подвидов (Fletcher, 1978b). Например, в южной части пустыни Сахара в саванне, поросшей колючим кустарником и высокой травой, живет A. m. adansonii, а в Центральной Африке сходное местообитание, но с примесью вечнозеленых и листопадных тропических деревьев занимает другой подвид, A. m. scutellata. Первый из этих подвидов в 1956 г. был интродуцирован в Бразилию, где он вступил в конкуренцию с европейской A. mellifera, завезенной раньше, а к 1971 г. эта «африканизированная медоносная » распространилась почти по всей стране (Michener, 1975).

Особенности этих подвидов состоят в том, что у них рабочие особи и ячейки мельче; гнезда они устраивают в любых местах, защищенных от непогоды, например в гнездах , расщелинах скал или зданий, в ящиках, под деревьями и даже в почве, что делает их весьма гибкими в выборе местообитаний. Поведение, связанное с зимовкой, у них отсутствует; у них не наблюдается снижения активности, а образование клуба бывает кратковременным; когда корма становится мало, они легко перебираются в другие места. Обе эти черты указывают на приспособленность скорее к тропическому, чем к умеренному климату. Это активные трудолюбивые , быстро перелетающие с цветка на цветок. Их система , указывающая направление к корму даже при расстоянии всего лишь 50 м, а иногда и 10 м, отличается от аналогичной системы A. m. ligustica — главного европейского подвида — более низкой частотой виляний на единицу расстояния. Они тоже собирают и запасают большие количества меда. Их защитные действия хорошо координированы, что придает реакции массовость, и они успешно отгоняют врагов, хотя отдельные уколы жала у них не сильнее, чем у обычных . Короче говоря, они представляют собой эффективный тропический вариант типичной mellifera.

Замещая в Бразилии европейскую описанные подвиды выработали ряд приспособлений. Одно из них состоит в том, что благодаря своей способности устраивать гнезда в несколько необычных местах они сумели создать обширную дикую . Это позволяет им непосредственно вытеснять mellifera путем грабежа и нападения, а их трутням дает больше шансов на успешную гибридизацию. Гибриды сочетают в себе признаки обеих родительских рас: они используют стандартные ульи и вощину, они активные , хорошо воспринимающие указания о местонахождении корма, но вместе с тем они легко снимаются с места и очень чувствительны к нарушению их покоя и к агрессии.

Как показывает этот обзор видов, относящихся к одному роду, существует множество способов, при помощи которых виды избегают взаимодействия в случае недостатка пищи или мест для гнезда. У них могут быть разные периоды сезонной и суточной активности, что обычно зависит от различия в критической температуре. Благодаря разнице в размерах тела отдельные виды могут либо собирать более крупные кусочки пищи, либо уходить дальше от гнезда на ее поиски. Они могут устраивать гнезда или кормиться на разных уровнях сильно структурированных биомов, в результате чего нередко потребляют различную пищу. Гибридизация между близкими видами может снижаться благодаря тому, что брачный лёт происходит у них в разное время суток или года. Некоторые виды, по-видимому, подразделяются на моно- и формы — по своей соответственно первооткрыватели и завоеватели. Есть и такие виды, которые мигрируют в другие географические районы, чтобы избежать конкуренции в неблагоприятное время года. В главе 16 эти группы видов, относящихся к одному роду, рассматриваются в контексте тех сообществ, в состав которых они входят, чтобы можно было представить себе их взаимодействия в более широком плане.

 

 


Рис. 91. Различия во времени лёта трутней у трех видов : A. florea (1), A. cerana (2) и A. dorsata (3). (Koeniger, Wijayagunasekera, 1976.)
Пчёлы
надсемейство летающих насекомых отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Существует около 20 тысяч видов пчёл. Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы питаются нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
Пыльца (обножка)
разноцветные пыльца обножка(белые, желтые,оранжевые, коричневые) комочки неправильной формы, ~2-3мм диаметром, обножка это то что пчелы приносят на лапках. Слегка сладковатая на вкус с ярким цветочным привкусом. Пыльца — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, по общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам.
Фуражиры
муравьи ведущие поиск и доставку добычи в муравейник.
Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).
Феромоны
(греч. φέρω — «нести» + ορμόνη — «гормон») — летучие вещества, управляющие поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида.
Насекомое
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
Мобилизация
индивидуальное или групповое привлечение пассивных фуражиров активными фуражирами для конкретных полей в конкретном месте.
Экология
(от греч. oikos дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Мандибулы
(лат. mandibule — челюсть, от mando — жую, грызу), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Синоним: жвала.
Семья
основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Шершни
(лат. Vespa) род крупных общественных ос, относящихся к семейству Vespidae.
Термиты
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
Популяция
совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Полигиния
наличие в семье нескольких яйцекладущих самок. Смотри: моногиния, олигогиния.
antclub.ru
antclub.ruantstore.ruantfarm.ruantforum.rumyrmecology.ruant