Вполне возможно, что первоначально термиты были полифагами и питались разнообразным органическим материалом. Наиболее примитивный из современных видов Mastotermes darwiniensis, обитающий в Австралии, — полифаг; он поедает помет животных, растительные остатки и древесину. К полифагам относится и африканский термит Psammotermes hybostoma, который не брезгует почвой из подземных ходов и всевозможными отбросами. В выростах задней кишки у всех термитов обитают микроорганизмы, помогающие им переваривать пищу. У представителей наиболее примитивных семейств (Calotermitidae, Hodotermitidae и Rhinotermitidae) облигатные симбионты — жгутиковые простейшие — осуществляют внутриклеточное переваривание пищи; симбионты Termitidae — бактерии — переваривают целлюлозу. Задняя кишка термитов выстлана кутикулой, которая периодически сбрасывается, но благодаря тому, что особи обмениваются между собой пищей, реинокуляция обеспечена. Это одно из важных преимуществ общественного образа жизни термитов.
![](/f/620/r7_tn.gif)
Рис. 7. Места, где термиты потребляют древесину в лесу Пасох-Форест, Западная Малайзия.
1 — гнезда вокруг стволов (например, Microcerotermes); 2 — поверхности вблизи оснований деревьев; 3 — центральная часть ствола; 4 — отмершие ветки живых деревьев; 5 — пни или неповалившиеся высохшие деревья; 6 — повалившиеся стволы; 7 — опавшие ветки и листья; 8 — гумус в почве. (Abe, 1979.)
В наши дни термиты играют важную роль в разложении мертвых деревьев в тропиках (рис:7). Они очень разборчивы в пище. Например, в Австралии Nasutitermes exitiosus не нападает на один из видов Pinus, потому что содержащиеся в нем пинены служат феромонами тревоги для этого термита и их присутствие вызывает у него беспокойство. Это может показаться невероятным, но многие другие виды поедают эту сосну, а N. exitiosus нападает на дерево с еще более сильным запахом — Eucalyptus marginata, которого большинство других термитов избегает. Мягкие ткани термиты, по-видимому, предпочитают твердым (Wood, 1978); важное значение имеет также стадия разложения (рис:8). Выделения грибов могут либо привлекать, либо отпугивать термитов в зависимости от их вида (Sands, 1969); при этом грибы иногда способны разрушать такие отпугивающие насекомых вещества, как скипидар. Привлекательность древесного материала для термитов зависит также от его величины; например, в сухих лесах Южной Австралии N. exitiosus пожирает упавшие стволы и пни эвкалипта, а два других вида — только тонкие ветки. Большинство видов, питающихся древесиной, не трогают живые деревья, а многие явно предпочитают либо сухую древесину (Calotermitidae и др.), либо влажную (например, Termopsinae, сем. Hodotermitidae).
Древесина — это в основном смесь целлюлозы и лигнина, находящихся на разных стадиях разложения. Целлюлоза — полимер глюкозы, а лигнин — полимер, состоящий из фенилпропановых единиц, образующихся из коричных спиртов. Соотношение лигнин/целлюлоза варьирует у разных видов в пределах от. 0,4 до 0,8. Calotermes flavicollis, принадлежащий к примитивному семейству Calotermitidae, переваривает 70—90% всей целлюлозы, тогда как Nasutitermes ephratae (сем. Termitidae) может использовать ее более чем на 90%. Лигнин переваривается гораздо хуже: не более одной трети у Calotermes flavicollis и около половины у Nasutitermes ephratae (La Fage, Nutting, 1978; Lee, Wood, 1971; Wood, 1978).
![](/f/620/r8_tn.gif)
Рис. 8. Стадии разложения бревна.
А. Термиты проникают через ходы, проделанные жуками, собирают почву и прилепляют ее к нижней поверхности бревна. Б. Термиты проделывают в бревне галереи и приносят дополнительные количества почвы. В. Галереи расширяются, превращаясь в камеры, и бревно начинает погружаться в почву. Г. Бревно разрушается, термиты начинают покидать его, и оно разваливается. (Abe, 1980.)
Представители подсемейства Termitidae (сем. Macrotermitinae) устраивают «сады», в которых выращивают базидиальный гриб Termitomyces. По-видимому, нет сомнений в том, что эти сады устраиваются на частично переваренных экскрементах и что ни одно одиночное насекомое не могло бы создавать их. Показано (Josens, 1971а), что пища (древесные опилки с добавленной в качестве метки сажей) проходит через кишечник и откладывается термитами на поверхность сада; за 5—8 недель меченый субстрат опускается до основания сада, где поедается рабочими особями. Образующая сад масса содержит очень мало глиноподобного материала, находящегося в кишечнике рабочих особей, и она не похожа на их обычные экскременты. Симбиоз термитов с базидиомицетом, который растет в этой массе и разрушает здесь лигнин и целлюлозу, дает возможность полнее использовать волокнистые растительные остатки, собранные рабочими. Гриб концентрирует питательные вещества в богатых белком клетках конидиеносцев, хитиновые стенки которых термиты легко переваривают — так же легко, как в случае надобности они переваривают кутикулу своих сотоварищей по гнезду, если их окажется слишком много. Хотя биохимическая сторона симбиоза в деталях еще не вполне ясна, нет сомнений в том, что гриб служит для термитов полезной добавкой к их пище (La Fage, Nutting, 1978; Rohrmann, Rossman, 1980) (см. рис:101 и рис:102).
![](/f/620/i101_tn.jpg)
Фото 101. Грибной сад, выращиваемый в земляном гнезде муравья-листореза Acromyrmex octospinosus. «Сад» представляет собой губчатую массу, на которую сверху добавляется новый субстрат, а муравьи объедают снизу нарастающие плодовые тела гриба. [фото D. I. Stradling.]
![](/f/620/i102_tn.jpg)
Фото 102. Грибной сад термита Macrotermes subhyalinus. «Сад» занимает одну из камер гнезда, где он располагается на маленьких конических подпорках (см. также фото.116). [фото J.P.E.C. Darlington.]
Macrotermes michaelseni в Кении собирает вместо мертвой древесины траву, особенно в середине сухого сезона, в период роста половых особей. Термиты M. bellicosus в саванновом редколесье в Нигерии (Моква, 9° с.ш.) собирают ежегодно 177 кг/га древесины и 64 кг/га опавших листьев, что составляет примерно 6,4% общего количества лесного опада, образующегося за год. Термиты в целом собирают 24% (Collins, 1981a,b), но у Macrotermitinae уровень потребления пищи на единицу собственного веса вообще выше, чем у термитов из других групп; это, несомненно, обусловлено тем, что их «одомашненный» гриб в отличие от «диких» микроорганизмов активен на протяжении всего сухого сезона.
Некоторые Hodotermitidae срезают сухую траву по ночам, выходя на поверхность, или днем, прячась под почвой. Это делают также представители двух подсемейств Termitidae — Termitinae и Nasutitermitinae. Hodotermes mossambicus в Южной Африке предпочитает траву, а не кустарники, и притом не свежую зеленую траву, а сухую.
![](/f/620/r9_tn.gif)
Рис. 9. Кишечный тракт термита Procubitermes. Показаны огромные размеры и сложность строения задней кишки, т. е. участка, расположенного позади мальпигиевых сосудов. (Bignell et al., 1980.)
Trinervitermes geminatus предпочитает злаки с нежными, а не грубыми листьями и отказывается от Cymbopogon, имеющего запах лимона; в Нигерии он усиленно поедает Andropogon (Ohiagu, Wood, 1976; Wood, 1978). T. trinervius поедает 9 видов злаковых, но не трогает растущие рядом бобовые; он срезает мертвые растения, даже если они еще зеленые, но в отличие от некоторых других видов не делает запасов (Bodot, 1967). Вероятно, наиболее специализированы в отношении питания термиты, обитающие в индо-малайской области и собирающие лишайники с верхушек деревьев (Hospitalitermes) или же поедающие картон, из которого построены гнезда других термитов. Хотя термиты в общем вегетарианцы, все они поедают избыточных или раненых собратьев по гнезду, возвращая таким образом компоненты их тканей в общий круговорот веществ.
Другая особенность питания, неоднократно возникавшая в процессе эволюции термитов, — это поедание органического вещества (гумуса), содержащегося в почве. Это свойственно трем подсемействам Termitidae: Termitinae, Apicotermitinae и Nasutitermitinae. К числу бактериальных симбионтов Termitinae, питающихся гумусом, принадлежат спирохеты и свободноживущие актиномицеты. Нити последних поддерживаются гибкими кутикулярными шипами, имеющимися в задней кишке (рис:9), а в средней кишке они обитают в жидкости, заполняющей пространство за пределами перитрофической мембраны, где обычно находятся патогенные микроорганизмы (Bignell et al., 1981). Актиномицеты, живущие в почве, секретируют фенолоксидазы, которые разрушают древесинные компоненты гумуса, и возможно, что кишечные актиномицеты делают то же самое. Благодаря этим симбионтам эффективность переработки пищи у термитов достигает 54—93%, т. е. очень высока по сравнению с 27% у тараканов, 30—40% у двупарноногих многоножек, 33% у равноногих раков или 14% у клещей (Wood, 1978).
![](/f/620/r7.gif)
Рис. 7. Места, где термиты потребляют древесину в лесу Пасох-Форест, Западная Малайзия.
1 — гнезда вокруг стволов (например, Microcerotermes); 2 — поверхности вблизи оснований деревьев; 3 — центральная часть ствола; 4 — отмершие ветки живых деревьев; 5 — пни или неповалившиеся высохшие деревья; 6 — повалившиеся стволы; 7 — опавшие ветки и листья; 8 — гумус в почве. (Abe, 1979.)
![](/f/620/r8.gif)
Рис. 8. Стадии разложения бревна.
А. Термиты проникают через ходы, проделанные жуками, собирают почву и прилепляют ее к нижней поверхности бревна. Б. Термиты проделывают в бревне галереи и приносят дополнительные количества почвы. В. Галереи расширяются, превращаясь в камеры, и бревно начинает погружаться в почву. Г. Бревно разрушается, термиты начинают покидать его, и оно разваливается. (Abe, 1980.)
![](/f/620/i101.jpg)
Фото 101. Грибной сад, выращиваемый в земляном гнезде муравья-листореза Acromyrmex octospinosus. «Сад» представляет собой губчатую массу, на которую сверху добавляется новый субстрат, а муравьи объедают снизу нарастающие плодовые тела гриба. [фото D. I. Stradling.]
![](/f/620/i102.jpg)
Фото 102. Грибной сад термита Macrotermes subhyalinus. «Сад» занимает одну из камер гнезда, где он располагается на маленьких конических подпорках (см. также фото.116). [фото J.P.E.C. Darlington.]
![](/f/620/r9.gif)
Рис. 9. Кишечный тракт термита Procubitermes. Показаны огромные размеры и сложность строения задней кишки, т. е. участка, расположенного позади мальпигиевых сосудов. (Bignell et al., 1980.)
отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи, второй, вероятно, завезенный из Японии или Китая, во Владивостоке. Многоядны. Разрушают древесину, портят бумагу, кожу, сельскохозяйственные продукты и др. Термиты, обитающие в почве, полезны как почвообразователи.
организм, предпочитающий группу кормов обширной, но относительно целостной систематической категории.
итал. obligato, "обязательный", необходимый, существенный
(от греч. symbíosis — сожительство), в узком смысле под симбиозом понимают такое сожительство особей двух видов, при котором оба партнёра вступают в непосредственное взаимодействие с внешней средой; регуляция отношений с последней осуществляется совместно усилиями, сочетанной деятельностью обоих организмов (ср. Паразитизм). В широком смысле симбиоз охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим симбиозом
(греч. φέρω — «нести» + ορμόνη — «гормон») — летучие вещества, управляющие поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида.
класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле.
полисахарид, образованный остатками аминосахара ацетилглюкозамина. Основной компонент наружного скелета (кутикулы) насекомых, ракообразных и других членистоногих. У грибов заменяет целлюлозу, с которой сходен по химическим и физическим свойствам и биологической роли.
![](/f/314/i1_tn.jpg)
необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
отряд насекомых. Длина 4 мм 9,5 см. Ок. 3600 видов, преимущественно в тропиках и субтропиках. У ряда видов крылья укорочены или отсутствуют. Некоторые (прусак, черный таракан и др.) обитают в жилище человека. Реликтовый лесной таракан, обитающий на юге Приморья, охраняется.
членистоногие животные класса паукообразных. Паразитические клещи прикрепляются к телу муравья и высасывают из него гемолимфу (кровь). Не паразитические клещи питаются разлагающейся органикой - остатками пищи. Вывести клещей без ущерба для мурашей очень трудно.