Общественные насекомые » 2.5. Муравьи-листорезы

Другие муравьи подсемейства  Myrmicinae подошли к садоводству по-иному. Они выращивают грибы на растительном субстрате и поедают нарастающие зачатки их плодовых тел, богатые питательными веществами (см. рис:101). Все эти муравьи близко родственны друг другу и образуют одну трибу, Attini, которая распространена только в Новом Свете, между 44° ю. ш. и 40°с. ш. (Weber, 1972). Самые ранние формы, вероятно, питались дрожжами, которых они подкармливали экскрементами гусениц; Cyphomyrmex — маленький муравей, образующий небольшие семьи, — делает это до сих пор. Позднее место дрожжей заняли биохимически более ценные мицелиальные грибы, и муравьи начали собирать растительные остатки, листья и цветки, которые эти грибы перерабатывают; в наше время Trachymyrmex smithi собирает листочки эфедры (Prosopis) в пустыне Чиуауа, цветки Nama и семена бобовых растений; в более позднее время года он использует почки Eriogonum trichopes (Schumacher, Whitford, 1974). Эволюционно наиболее продвинутый род — Atta. Количество рабочих особей разной величины в каждой семье этого муравья исчисляется миллионами, а различные виды распространены от зоны пустынь до влажных тропических лесов. Муравьи Atta кормят выращиваемый ими гриб, специально срезая для него свежие листья, цветки и плоды, а также используя другие растительные материалы; предполагается, что это базидиомицет, сходный с тем, который выращивают термиты (R. J. Powell, личное сообщение). Этот гриб образует «стафилы», представляющие собой скопления питательных веществ.

Когда в гнездо поступают свежие листья, рабочие сначала перетирают и разжевывают их, чтобы удалить покрывающий их слой воска (который обладает антибиотическими свойствами), что позволяет гифам гриба прорастать в полученную массу; одновременно рабочие извлекают из листьев жиры, служащие источником энергии для них самих (Peregrine, Mudd, 1974). К этому субстрату рабочие добавляют свои экскременты, которые содержат азотистые отходы метаболизма и, как это ни удивительно, некоторые ферменты гриба — протеиназу и хитиназу, которые вместе с целлюлазой гриба способны разлагать пектин, белок, целлюлозу, крахмал, ксилан, хитин и сложные эфиры (Boyd, Martin, 1975; Martin et al., 1975; обе эти работы цит. по Stradling, 1978b).

Рабочие могут собирать слюну личинок, богатую протеиназой, и также снабжать ею гриб. Так или иначе, образуемые грибом стафилы пережевываются рабочими, которые извлекают из них сок, содержащий углеводы, главным образом трегалозу и маннитол (полисахаридов в нем не обнаружено). Сам по себе этот сок недостаточно богат энергией, но служит добавкой к жирам, которые рабочие выдавливают из свежих листьев (Quinlan, Cherrett, 1979). Остаток, содержащий белки и аминокислоты, получают личинки, для которых он служит хорошей и достаточной пищей (Martin et al., 1969). Грибные сады Attini подвержены заражению «сорными» грибами и бактериями; для борьбы с ними рабочие регулярно вылизывают все поверхности гнездовой камеры, а возможно, также выделяют из своих метаплевральных желез такие антибиотические вещества, как фенилуксусная кислота и β-оксидекановая кислота. Они выделяют, кроме того, гетероауксин, способствующий росту гриба.

Самое резкое различие — помимо типа выращиваемого гриба — между Attini и Macrotermitinae состоит в том, что первые используют свежие, нередко зеленые, растительные ткани, а вторые — сухие, мертвые, деревянистые или волокнистые ткани. Живое растение богаче белками и минеральными веществами, чем мертвые ткани, используемые термитами: сухие листья березы содержат только 35% белка, 53% фосфора и 44% калия, имеющихся в свежих зеленых листьях (ссылки на литературу см. у Quinlan, Cherrett, 1979); соответствующие цифры для дубовых листьев — 31, 75 и 78%. Гриб, культивируемый термитами, разрушает лигнин и освобождает связанную целлюлозу, которую он переваривает и превращает в различные сахара, быть может синтезируя затем из них гликоген. Гриб, выращиваемый муравьями, переваривает белок, содержащийся в свежей, освобожденной от жиров листовой пульпе, а затем муравьи объедают нарастающие плодовые тела этих грибов, получая из них углеводы и белки, которые перевариваются гораздо легче, чем исходные вещества, особенно их основными потребителями — личинками. По-видимому, у муравьев гораздо большую роль играет обмен ферментами, но это еще твердо не установлено.

Сырье для устройства грибных камер муравьи сначала собирают беспорядочно, срезая по листку то здесь, то там, но после того, как они облюбуют себе определенное место, кусты и деревья вскоре совершенно оголяются.  Atta cephalotes в дождевом лесу Гайаны собирает листья с деревьев 61 вида, но предпочитает Terminalia amazonica (11%) и Emmotum fagifolium (10%), избегая объедать самое распространенное местное дерево Marlierea montana (Cherrett, 1968, 1972). Высказывалось мнение, что деревья защищают себя от нападения муравьев-листорезов при помощи таннинов, содержащихся в старых листьях (Rockwood, 1976), или клейкого латекса (Stradling, 1978b). Тем не менее A. mexicana в пустыне Сонора срезает листья и цветки с креозотового куста (Larrea tridentata); насекомые обычно избегают кормиться на этом растении с резким запахом, и если муравьи его используют, то, по-видимому, их симбионты — грибы быстро разрушают креозот (Mintzer, 1979).

Фото 101. Грибной сад, выращиваемый в земляном гнезде муравья-листореза Acromyrmex octospinosus. «Сад» представляет собой губчатую массу, на которую сверху добавляется новый субстрат, а муравьи объедают снизу нарастающие плодовые тела гриба. [фото D. I. Stradling.]

Atta cephalotes (Linnaeus, 1758) — головастый муравей-листорез