Общественные насекомые » 2.4. Потребители семян (карпофаги)

Муравьи  Myrmicinae часто в добавление к животной пище потребляют семена. Даже представители рода Brachyponera  (Ponerinae) — обитатели саванн и в основном хищники — в период засухи собирают и запасают семена; многие из этих семян остаются не съеденными, и это способствует расселению соответствующих растений (Levieux, Diomande, 1978b). Пищевой рацион Atopomyrmex  (Myrmicinae), живущего в засушливых районах эфиопской области, состоит на 48% из животных и на 28% из семян и пади, выделяемой алейродидами; четвертую часть животной пищи составляют щитовки (Levieux, 1976).

Семена заменяют животную пищу и у  Tetramorium caespitum в областях с умеренно теплым климатом. Рабочие особи собирают с земли или прямо из коробочек по одному мелкие семена вереска (Calluna vulgaris) и переносят их в верхние галереи своих гнезд, прежде чем раздробить их и съесть. Эти муравьи предпочитают семена Calluna более крупным семенам Erica cinerea, хотя биомасса последних вдвое больше (Brian et al., 1965, 1967); они собирают также семена злаков и хранят их до весны, а весной вырезают из семян зародыши и скармливают их своим личинкам. Несомненно, эта пища представляет собой ценный источник жира и белка и служит основной диетой для полового потомства, которому предстоит вылететь в июне. Два вида Novomessor, которых изучали в пустыне Чиуауа в Северной Америке, — факультативные карпофаги и хищники (Whitford et al., 1980), тогда как два вида Pogonomyrmex в Калифорнии (рис:12) резко различаются между собой: обитатель горных районов P. montanus приносит в гнездо цветки, листья, смолу, насекомых, весной — экскременты позвоночных, а живущий на равнинах P. rugosus круглый год собирает почти одни лишь семена, причем главным образом семена Erodium cicutarium (MacKay, 1981).

Семена, конечно, не только богаты питательными веществами, необходимыми зародышу растения, а значит, ценными и для муравьев, но к тому же идеально приспособлены для запасания: в сухом темном месте они могут храниться годами. В трибу Myrmicini входит много высокоспециализированных карпофагов (муравьев-жнецов), таких как Messor в Евразии и Африке и Veromessor в Америке. На юго-западе Франции виды Messor предпочитают собирать семена, а не охотиться, к охоте же прибегают только при недостатке пищи; они собирают и поедают даже зеленые незрелые семена.  M. structor потребляет семена злаков (особенно Роа annua) еще в мае, а  M. capitatus — семена Helianthemum.

Незрелые семена не могут храниться и должны быть съедены сразу, но позднее, когда семена созревают, муравьи сначала складывают их у входа в гнездо, а затем переносят в специальные зернохранилища. Сохранность запасов обеспечивается тем, что муравьи выбирают для постройки гнезд места с хорошо дренируемой почвой, устраивают большие, хорошо проветриваемые камеры, собирают семена в сухую погоду, а влажные семена сначала сушат на солнце; все семена, начинающие прорастать, отбрасываются (Delage, 1968). Муравьи предпочитают выедать зародыши растений, хотя это и не обязательный элемент процесса запасания. Messor galla в африканской саванне в засушливый период собирает семена различных злаков, а в период дождей, вместо того чтобы охотиться на насекомых, собирает семена других растений, например Evolvulus (Convolvulaceae): рабочие залезают на стебель и срезают цветоножки, получая в результате каждой такой операции до 1455 семян. Этот вид иногда поедает термитов (Levieux, Diomande, 1978а).

Рис. 12. Состав пищи американских муравьев-жнецов Pogonomyrmex.
А. P. montanus. Б. P. rugosus. (MacKay, 1981.)

Муравьи Messor arenarius питаются главным образом злаком Aristida pungens, весьма обычным в местах расположения их гнезд. Взбираясь вверх по стеблю, они срезают соцветия сначала у ближайших растений, но затем отходят на расстояние примерно до 20 м; срезанные соцветия муравьи складывают в кучки на земле. В мае они собирают зерна с поверхности земли, из углублений, куда их сносит ветром. Этот вид поедает также насекомых, главным образом термитов, и трупы мелких животных.

Пища муравьев Veromessor pergandei в Калифорнийской пустыне (Tevis, 1958) на 93% состоит из семян, принадлежащих более чем 12 видам растений. Муравьи разгрызают коробочки, когда семена еще не созрели, и лишь позднее собирают выпавшие семена с земли. Если семян много, они отдают предпочтение семенам Oenothera, Malvastrum и Mentzelia; последние настолько привлекают муравьев, что те выстраиваются у коробочек в очередь. После продолжительной засухи V. pergandei готовы собирать семена Pectocarya и Plantago, а также всевозможные несъедобные объекты. Семена и мякина беспорядочно сваливаются в поверхностных камерах для последующей очистки; затем муравьи переносят семена в нижние галереи, а мякину выбрасывают. Благодаря этому V. pergandei могут просуществовать несколько лет, даже если однолетние растения не прорастают из-за слишком сухой погоды. Так как муравьи собирают и поедают значительную часть семян, то возникает вопрос: в какой мере мутуалистичны их взаимоотношения с растениями? Имеет ли смысл для растения жертвовать какой-то долей семян ради того, чтобы увеличить распространение остальных семян?

Один из способов выяснить это состоит в том, чтобы поместить семя в ткань какого-либо плода, который едят муравьи и осы, или приклеить к нему присеменник, содержащий привлекательные для насекомых жиры. Хотя обитающий в областях с более умеренным климатом муравей Myrmica не потребляет жиров, других представителей того же подсемейства они привлекают. Например, огненный муравей (Solenopsis invicta), теперь обитающий в Северной Америке от Южной Каролины до Техаса, хотя он в основном ест различных мелких беспозвоночных, охотно поедает соевое масло, а также углеводы или белок соевых бобов (Glunn et al., 1981); более того, он, подобно  Tetramorium caespitum, использует жиры, запасенные в зобу маток, для снабжения энергией новых семей; эти жиры постепенно переходят в фарингеальную железу и перевариваются, так как это не слюнная железа, а, в сущности, один из слепых выростов кишечника (Vinson et al., 1980). Две растворенные в этих жирах кислоты — линолевая и линоленовая — играют роль вкусовых добавок (Lofgren et al., 1975).

Рис. 13. Распределение видов растений, распространяемых (I) и не распространяемых (II) муравьями. (Handel et al., 1981.)

 Lasius alienus  (Formicinae) — хороший пример муравьев, которые собирают семена, но не поедают их: они перетаскивают семена карликового утесника (Ulex minor) в свое гнездо, но только удаляют с них присеменник. Эти муравьи строят гнезда на открытых местах между кустами и непрерывно выбрасывают наверх землю, так что засыпанные ею семена успешно закрепляются в идеальном местообитании, свободном от конкуренции, где они не могут быть съедены позвоночными; кроме того, под землей они защищены от огня. На зрелых растениях Ulex муравьи устраивают земляные навесы, под которыми живут тли Aphis ulicis, снабжающие муравьев падью, а возможно, также и твердой белковой пищей. Вот почему эта троица — муравей, растение и тля — так тесно связаны между собой в своем распространении на вересковых пустошах (Brian et al., 1976).

Аналогичные взаимоотношения между растениями и муравьями широко распространены в сухих скрэбах в Австралии; по оценке Berg (1975), полторы тысячи видов растений, принадлежащих к 24 семействам, используют муравьев для того, чтобы они зарывали или сажали в землю их семена. Большая часть этих растений — кустарники, произрастающие в сухих местах; семена сначала выстреливаются растением на землю, а затем муравьи собирают их, уносят в свои гнезда и поедают присеменники.

В отличие от Австралии в других частях земного шара известно лишь около 300 видов растений, связанных таким образом с муравьями. Это главным образом травы, растущие во влажных лесах умеренного пояса. Их плоды открываются с нижней стороны, и семена с мягкими спадающимися присеменниками высыпаются, а не выстреливаются. Превосходным примером служит осока Carex pedunculata (Cyperaceae); ее семена снабжены присеменниками, богатыми жирами, ради которых муравьи и собирают их. После того как присеменник съеден, муравьи либо выбрасывают семена, либо просто оставляют их в гнезде, которое часто бывает построено в гниющих древесных стволах, лежащих в лесу. Такие семена сразу прорастают, что с самого начала дает им возможность обогнать в развитии другие родственные виды, семена которых зимуют в состоянии покоя; однако позднее эти последние восполняют свое отставание, так как обладают некоторыми преимуществами в конкуренции (Handel, 1976, 1978). Таким образом, муравьи, особенно Aphaenogaster rudis, который в Америке обычен в подстилке в лесах умеренного пояса, переносят семена Carex pedunculata на новые подходящие места, переходя от гнезда к гнезду; муравьи распространяют 13 из 45 видов трав (рис:13) (Handel et al., 1981). В Северной Америке муравьи переносят также семена Sanguinaria canadensis (Papaveraceae) на расстояния до 12 м, особенно в стабильных местообитаниях. Дальность переноса зависит от величины муравья; например, Camponotus pennsylvanicus длиной 9,3 мм уносит семена гораздо дальше, чем  Lasius alienus длиной всего 3,0 мм (Pudlo et al., 1980).

Виды Viola рассеивают свои семена, выстреливая их, а семена шести видов распространяются муравьями, главным образом видами Aphaenogaster; в этом случае муравьи тоже приносят семена в свое гнездо и поедают присеменники. Главная выгода для растения состоит, по-видимому, в том, что если семена закопаны в землю, то птицы и мыши уничтожают их в меньшем количестве, а так как муравьи иногда переносят свои гнезда на новые места (Culver, Beattie, 1978), то вполне возможно, что они помогают растениям Viola закрепиться в подходящих местообитаниях.

В центре других, еще более сложных взаимоотношений стоит высокоспециализированный муравей Crematogaster longispina  (Myrmicinae) длиной всего лишь 2—3 мм, устраивающий гнезда из волокнистого картона на эпифитном вьющемся растении Codonanthe crassifolia (Geraniaceae) во влажных низинных лесах и на плантациях Коста-Рики. Это растение цветет круглый год, и его флоральные нектарники после завязывания семян заменяются экстрафлоральными, расположенными у основания плода; на этом растении живут также сосущие насекомые, над которыми муравьи строят картонные навесы. Муравьи поедают мякоть плодов и присеменник, оставляя нетронутыми семена, которые они каким-то образом прикрепляют к картону или заделывают в него. Поскольку муравей поедает трупы насекомых и обильно испражняется, он, несомненно, снабжает питательными веществами и растение, у которого от каждого междоузлия отходят корешки. Эта многосторонняя микросистема не является облигатной, так как муравьи Azteca, принадлежащие к другому подсемейству ( Dolichoderinae), могут играть ту же роль, что и Crematogaster (Kleinfeldt, 1978).

Поскольку создается впечатление, что муравей «высаживает» семена растений, то можно задать вопрос: не занимаются ли зерноядные муравьи в засушливых местообитаниях «садоводством»? Можно ли считать, что такие муравьи, как Messor, сажают растения возле своих гнезд, когда они выносят прорастающие семена и набрасывают на них всевозможные остатки? Существуют ли муравьи, которые в самом деле роют ямки или разрыхляют землю, прежде чем поместить в них семена? Несомненно, многие семена прорастают и благополучно образуют новые растения вблизи от гнезд, тогда как вокруг царит пустыня (Hermann, Leese, 1956). Быть может, растения обосновываются в гнезде и вынуждают муравьев переселяться? Такие взаимоотношения, очевидно, дают возможность паре растение—муравей проникать даже в очень засушливые местообитания.

Рис. 12. Состав пищи американских муравьев-жнецов Pogonomyrmex.
А. P. montanus. Б. P. rugosus. (MacKay, 1981.)

Рис. 13. Распределение видов растений, распространяемых (I) и не распространяемых (II) муравьями. (Handel et al., 1981.)

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) — дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile

Messor structor (Latreille, 1798) — степной муравей-жнец

Старое название: Messor rufitarsis darianus Pisarski

Messor capitatus (Latreille, 1798)

Lasius alienus (Foerster, 1850) — бледноногий муравей, бледный садовый муравей, полевой муравей, cornfield ant