Общественные насекомые » 16.3.3. Муравьи на плантациях

Сообществу муравьев на плантациях кокосовой пальмы и шоколадного дерева уделяется большое внимание, и они уже были описаны автором этой книги (Brian, 1965); здесь мы рассмотрим некоторые из более новых исследований и проанализируем структуру сообществ. На Соломоновых островах на кокосовых пальмах совместно обитают четыре массовых вида и свыше 60 более редких (Brown, 1959; Greenslade, 1971). Два из массовых видов — Iridomyrmex cordata ( Dolichoderinae) и  Oecophylla smaragdina  (Formicinae) — местные, а два других — Pheidole megacephala  (Myrmicinae) и Anoplolepis longipes  (Formicinae) — завезенные. Более редкие виды лишь иногда обитают на одних и тех же деревьях с четырьмя главными, но есть существенные исключения. Любую попытку установить, каков порядок доминирования среди этих четырех видов, затрудняют необъяснимые флуктуации у A. longipes и Ph. megacephala. На одном обследованном участке, где были все виды, кроме Ph. megacephala, ежемесячные проверки изменений в составе обитателей показали, что  O. smaragdina сменила место в 136 случаях, A. longipes — в 96, а I. cordata — только в 6 случаях. Это позволяет думать, что I. cordata, однажды заняв дерево, способен удерживать его за собой; после дальнейших наблюдений была установлена такая последовательность: I. cordata > A. longipes = Ph. megacephala >  O. smaragdina. Последний вид способен элиминировать все второстепенные виды, хотя он это делает не всегда. Когда по той или иной причине Ph. megacephala погибает, его место занимают субдоминанты.

Прямые способы борьбы занимают лишь небольшое место среди факторов, определяющих успех. Исследование, проведенное на кокосовой плантации на одном из океанических островов, позволяет предположить, что важную роль в этом играют шесть моментов:

1)  Oecophylla smaragdina фуражирует в жаркий солнечный полдень, у Anoplolepis longipes фуражировка достигает пика в сумерки, а Iridomyrmex cordata и Pheidole megacephala — ночные виды;

2) популяции видов-иммигрантов A. longipes и Ph. megacephala нестабильны;

3) по величине отдельных особей виды располагаются в следующем порядке (от мелких к крупным): I. cordata, Ph. megacephala, A. longipes,  O. smaragdina; мелкие муравьи могут прятаться в щелях и совместными усилиями справляются с крупным муравьем, но рабочие особи  O. smaragdina, объединившись, могут поймать и убить жертву, слишком крупную для всех остальных;

4)  O. smaragdina — единственный моногинный вид в данном сообществе; если самка в семье умирает, то муравьям приходится начинать все сначала, а для этого нужно отправиться на поиски новых мест; полигинный вид I. cordata расселяется медленно и основательно, занимая все доступные территории при рациональной плотности;

5) полностью древесный образ жизни, как у  O. smaragdina, не всегда дает преимущество, так как гнезда, вырытые в земле, служат убежищами, из которых затем можно расселяться; I. cordata может строить гнезда в земле и вообще обладает более высокой приспособляемостью, чем  O. smaragdina;

6) способность некоторое время прожить, питаясь одной только падью, дает преимущество в случае осады, и в этом отношении четыре вида располагаются в следующем порядке: I. cordata,  O. smaragdina, Ph. megacephala, A. longipes; последний вид, будучи хищником, подвергается опасным лишениям, оказавшись отрезанным от гнезда на верхушке дерева.

В целом создается картина флуктуирующей конкуренции между четырьмя массовыми и многочисленными более редкими видами, которые устраиваются там и тут, как только представляется удобный случай. Возможно, что до появления Ph. megacephala и A. longipes здесь существовало некое равновесие между двумя четко различающимися древесными видами — медленно расселяющимся полигинным видом I. cordata с мелкими рабочими особями, активными ночью, и способным к быстрому расселению (летающие молодые самки!), но легко уязвимым моногинным видом  O. smaragdina с крупными рабочими особями, активными днем.

В то время как распространение Pheidole megacephala и Anoplolepis longipes на Соломоновых островах сдерживается двумя сильными местными видами, на других тропических островах дело обстоит иначе (Haskins, Haskins, 1965). Гавайские острова в настоящее время заселяют «аргентинский» муравей Iridomyrmex humilis, который живет по обе стороны от экватора в полосе между 30 и 36°, и Ph. megacephala из экваториальной Африки. Эти два вида обитают в разных зонах: Ph. megacephala — в теплых низменных местах, а I. humilis — в более прохладной местности в горах, на высоте больше 1000 м; такое распределение свидетельствует о том, что окончательный выбор местообитания зависит от того, откуда происходит данный вид и к каким условиям он приспособлен. Как указывают Flucker и Beardsley (1970), Ph. megacephala исчезает из той зоны, куда распространяется I. humilis, но позднее может вернуться, причем нередко за ним следуют другие, субдоминантные муравьи, например виды Tetramorium или Solenopsis geminata — единственный вид, основывающий в этой зоне семьи; I. humilis нападает на его гнезда и иногда затрачивает две недели на то, чтобы истребить Solenopsis, причем продвигается примерно на 30 м в глубь их территории. На юге США S. invicta задержал распространение I. humilis на север (Brown, 1973). Ph. megacephala, защищаясь от нападения, цепляется за ноги и усики врага, удерживая его до прибытия солдат, которые разрывают его на части. Рабочие особи Ph. megacephala хотя и мельче, но агрессивнее рабочих I. humilis — те становятся агрессивными лишь в том случае, если на них нападают. Anoplolepis longipes  (Formicinae) на Гавайских островах строит гнезда только под большими камнями и в канавах; он менее агрессивен, чем I. humilis и A. longipes, хотя и способен выбрасывать направленную струю муравьиной кислоты. На Бермудских островах дело обстоит сложнее (Lieberburg et al., 1975). Pheidole megacephala появился здесь в конце XIX века и распространился по всей территории; затем в середине XX века прибыл Iridomyrmex humilis, который начал в свою очередь быстро расселяться; ожидалось, что он через полвека вытеснит Ph. megacephala и займет его место, однако продвижение I. humilis к 1959 г. замедлилось (Crowell, 1968), и в некоторых районах Ph. megacephala теперь вновь завоевывает территорию. I. humilis вначале расселяется путем отделения групп, состоящих из рабочих и самки; это происходит периодически, и во время фазы экспансии муравей более агрессивен, чем обычно. Можно видеть, как колонны мигрирующих рабочих и самок вторгаются в области, где обитает Ph. megacephala. Солдаты Ph. megacephala поднимаются на поверхность гнезда, муравьи хватают друг друга челюстями, и борьба продолжается несколько недель. Помимо этих обычных для муравьев действий Lieberberg и его сотрудники описывают применяемую I. humilis химическую атаку: эти муравьи направляют кончик брюшка на головы рабочих особей Ph. megacephala и за несколько секунд ошеломляют их, несомненно с помощью знаменитого терпеноидного лактона иридомирмецина (Cavill, Locksley, 1957). Подобное химическое воздействие представляет собой, вероятно, лишь одну из особенностей фазы экспансии I. humilis. Таким способом I. humilis может вытеснить Ph. megacephala, но его распространение лимитируется ростом численности популяции, который в свою очередь зависит от адаптации к климату и местообитанию. Следует упомянуть интересный факт, который может помочь объяснить взаимоотношения между этими видами: в то время как Ph. megacephala отыскивает и охраняет крупные приманки, I. humilis этого не делает.

На восточном побережье Африки (в Танзании) в свое время Way (1953, 1954), а позднее Vanderplank (1960; обзор: Brian, 1965) изучали сообщество муравьев кокосовой плантации того же типа, что и на Соломоновых островах. Oecophylla longinoda и Pheidole (на этот раз Ph. punctulata) были здесь местными видами, а Anoplolepis longipes — завезенным видом. Здесь O. longinoda подвергается нападениям со стороны A. longipes и Ph. punctulata, а также другого вида Anoplolepis — A. custodiens, который проявляет также враждебность к A. longipes. Муравьи A. custodiens просто хватают O. longinoda по одному и убивают их, обрызгивая ядовитой струей, когда они скапливаются для обороны своего дерева у его основания; но там, где наземная растительность затеняет почву, A. custodiens, по-видимому, не могут даже выжить, не говоря уже о том, чтобы нападать на O. longinoda. Муравей Ph. punctulata, очевидно, не умеет справляться с O. longinoda так, как справляется Ph. megacephala с  O. smaragdina на Соломоновых островах. Он строит гнезда у подножия деревьев в почве или в щелях и уничтожает самок O. longinoda и их небольшие зарождающиеся семьи. Рабочие особи просто вцепляются в этих муравьев, удерживая их, пока солдаты разрезают их на части (но только в сухую погоду!). Рабочие O. longinoda могут оказаться также жертвами некоторых видов Crematogaster. Таким образом, вид O. longinoda хорошо приспособлен к жизни на кокосовых пальмах, но подвергается давлению со стороны многих других муравьев.

Room (1971) сравнивал распределение видов на разных кокосовых плантациях в Гане и обнаружил 108 видов, живущих на одних только кокосовых пальмах. Хотя это старые деревья, они образуют не вполне сомкнутый полог, и пятна солнечного света попадают на траву, покрывающую легкую суглинистую почву. Большинство видов устраивает гнезда в мертвой древесине на земле, но 10 видов обитают в пологе, в том числе Oecophylla longinoda, Crematogaster striatula, Cr. africana, Cr. clariventris и Cr. depressa. Для них характерно пятнистое распределение, причем их семьи взаимно исключают друг друга, и в разных местах доминирующее положение занимают разные виды. Ни один из них не элиминирует другие виды полностью, так как они слегка различаются по потребляемой пище, хотя все собирают падь и используют для постройки гнезда один и тот же материал (картон), за исключением муравьев O. longinoda, которые устраивают гнезда из листьев, соединяя их шелком. Солнечного тепла, доходящего до поверхности почвы, недостаточно для того, чтобы гнездящиеся в земле виды могли создать мощную популяцию, способную конкурировать с этими древесными муравьями. У каждого доминантного вида есть набор ассоциированных с ним видов, но только два вида действительно тесно связаны между собой. Самое удивительное из этих субсообществ то, в котором доминирует вид Oecophylla longinoda в ассоциации с Crematogaster clariventris; эти два вида ассоциированы на 90%. Их взаимоотношения истинно парабиотические: территория Cr. clariventris включена в территорию O. longinoda, и его особи так тесно связаны с семьей, в которой они живут, что O. longinoda не нападает на них, хотя нападает на особей этого вида, принадлежащих к другим семьям. Как полагают, присутствие O. longinoda обеспечивает Cr. clariventris защиту от других муравьев, однако не ясно, что получают муравьи O. longinoda; быть может, Cr. clariventris отыскивают для них пищу?

В одной очень неоднородной области сомкнутость крон сильно варьировала — от весьма разреженного полога, подходящего для Camponotus acvapimensis, до очень плотного, где нашел приют Tetramorium aculeatum. После того как Majer (1976а—с) удалил гнезда доминантных видов, T. aculeatum — моногинный, хотя и полидомный вид — распространился в местах с более разреженным пологом; это означает, что обычно его сдерживает давление со стороны других муравьев. Подобным же образом полигинный вид Crematogaster striatula распространяется на территории, занятые муравьем Oecophylla longinoda, только после того, как гнезда последнего будут срезаны. Crematogaster depressa переселяется на большую часть шоколадных деревьев после удаления с них доминантных видов, т. е. требования, предъявляемые этим видом к местообитанию, не очень специфичны. Вид O. longinoda, так же как и подчиненные виды, к такому переселению неспособен. Как показывают эти эксперименты, каждый вид — это часть системы доминирования, обладающей гибкостью и чувствительной к состоянию данного местообитания.

При обилии пищи агрессивное поведение наблюдается очень редко, так как конфронтации муравьи обычно избегают. Драки начинаются лишь при недостатке пищи. Однажды муравьи Oecophylla longinoda захватили дерево, которое занимал один из видов Crematogaster, и стали облизывать щитовок, которых Crematogaster не использовал; последний отступил при этом в листву, а вид O. longinoda приобрел источник пади. Этот пример нельзя считать конкуренцией за пищу; это просто перераспределение территорий, которое улучшает использование ресурсов в целом и, вероятно, способствует стабилизации сообщества. Можно привести и другой пример. Crematogaster clariventris зашел на территорию, принадлежащую Cr. depressa, и вступил с ним в схватку на стволе тенистого дерева (не шоколадного) на расстоянии не менее 14 м от гнезда Cr. depressa и 9 м от гнезда Cr. clariventris. Борьба продолжалась два или три месяца; в конце концов Cr. depressa разбил агрессора, вторгся на его территорию и захватил его гнездо. Majer тоже описывает весьма показательное событие: дерево, которое использовал вид Cr. depressa, упало на территорию, занятую муравьями Oecophylla longinoda, которые включили его в свои владения. Majer высказывает мнение, что эти сообщества метастабильны. Территории, принадлежащие семьям O. longinoda, пластичны, подобно территориям Formica polyctena и  Tetramorium caespitum, и благодаря этому на них могут обосновываться также и подчиненные виды. Хорошим примером такой «подгонки», приводящей к ослаблению трений, служит сдвиг периода активности у Tetramorium aculeatum, позволяющий этому виду избегать столкновений с Crematogaster depressa. Сообщают, что T. aculeatum избегает таким же образом встреч с Cr. clariventris (Aryeetey; см. Lesion, 1973); этот вид, очевидно, обладает достаточной гибкостью.

Изучая другое сообщество, обитающее на шоколадных деревьях в Гане (6° с.ш.), Majer использовал радиоактивный фосфор, чтобы определять форму и размеры семей Crematogaster. Как правило, виды этого рода занимают здесь четко обособленные территории; случаи совместного обитания с Oecophylla longinoda редки. Если O. longinoda и Tetramorium aculeatum используют одно и то же дерево, то их территории строго разграничены. В этой области O. longinoda — самый многочисленный муравей, составляющий 71% всей биомассы муравьев, хотя он использует только 12% деревьев (конечно, этот вид отличается крупными размерами). Второе место по численности принадлежит Crematogaster striatula, хотя он составляет только 14% всей биомассы муравьев (по сырому весу). В другом месте соотношение этих двух видов по частоте было противоположным: 73% Cr. striatula и только 3% O. longinoda.

В  Нигерии имеется сходный набор доминантных видов (рис:99). При обследовании 3800 деревьев на 33% из них были найдены муравьи Oecophylla longinoda, на 14% — Tetramorium aculeatum, на 13% — Pheidole megacephala, на 12% — Crematogaster africana или Cr. depressa; привязанность видов к определенным деревьям была выражена слабо (Taylor, Adedoyin, 1978). Вид O. longinoda встречался чаще всех остальных видов на кофейных и шоколадных деревьях, но отсутствовал на деревьях с неподходящими листьями — слишком крупными, как у бананов, слишком узкими, как у гвинейской масличной пальмы, слишком мелкими и кожистыми, как у анакардии. Этот муравей очень плохо переносит дождь и ветер, а также, конечно, опадение листьев в сухой сезон. Crematogaster striatula часто встречался на кофейных деревьях и на деревьях кола, но редко — на шоколадных; возможно, что это было связано с присутствием на них Pheidole megacephala. Пазухи листьев масличной пальмы служат прекрасным местом для гнезд Ph. megacephala и Acantholepis capensis, хотя обычно эти два вида строят гнезда в земле. Оказалось также, что очень важную роль играет стадия развития плантации. Для некоторых видов сомкнутость полога не имеет значения, а для других она является важнейшим лимитирующим фактором. К стенотопным видам относятся: Tetramorium aculeatum и Crematogaster clariventris в густом пологе; Cr. gabonensis в старых деревьях с чешуйчатой корой; Acantholepis capensis и Camponotus acvapimensis в местах с разреженным пологом, где солнечные лучи доходят до земли. Эвритопный вид Pheidole megacephala широко распространен на земле и на деревьях.

Taylor (1977) установил, что на 100 обследованных им местных дикорастущих лесных деревьях преобладали Oecophylla longinoda и Crematogaster africana (46%), Camponotus acvapimensis, Camponotus vividus и  Cataglyphis aenescens (44%); оставшиеся 10% составляли другие виды. O. longinoda и Crematogaster подбирают мертвых муравьев и другие остатки, после того как пройдут Dorylinae (Leroux, 1979b). Фауна, ассоциированная с доминантными видами муравьев, обитающих на шоколадных деревьях в Гане, включает 85 видов растительноядных сосущих насекомых, жуков, мух, бабочек и прямокрылых, из которых 54 встречались часто. Для каждого из этих видов были определены такие критерии, как сомкнутость крон, затененность, расстояние до опушки, расстояние до леса, сезон развития листьев и доминантный вид муравьев. Наибольшее число ассоциированных видов отмечено у следующих муравьев (в порядке убывания): Crematogaster striatula, Tetramorium aculeatum и Oecophylla longinoda. Это означает, что последний вид обитает, с точки зрения человека, на самых «чистых» деревьях, а первый — на самых заселенных. Муравей O. longinoda, будучи хищником, в то же время культивирует щитовок и потому не зависит от других насекомых и может истребить их, тогда как T. aculeatum, в основном питающийся насекомыми, не может обходиться без них. Majer (1978) указывает, что при опрыскивании деревьев для борьбы с клопами-слепняками деревья, на которых обитают O. longinoda, обрабатывать не следует. Соблюдение интересов этого муравья не противоречит интересам человека.

На плантациях шоколадного дерева в Камеруне та же группа доминантных видов мозаично распределена в листве деревьев, но не доходит до уровня земли. В подстилке обитает около 80 видов, образующих иерархическую систему доминирования, в соответствии с которой между ними распределяются места для устройства гнезд и пища, но эти виды не могут образовать мозаику: эта возможность, несомненно, зависит не только от организации сообщества муравьев, но и от строения дерева. Кроме того, травам постоянно наносит ущерб человек, скашивая их или обрабатывая гербицидами (Jackson, 1982). Сложность муравьиных сообществ показал Samways (1981), изучавший их на южноафриканских цитрусовых плантациях, где велась борьба с щитовкой. Когда прекратили обработку паратионом, разнообразие муравьев возросло и возникла мозаика доминантных форм. Спустя несколько лет это привело к доминированию одного муравья — Pheidole megacephala, который, хотя он и питается падью (в отличие от некоторых вытесненных субдоминантов), ограничил свои интересы злаками и другими травами, растущими между деревьями, и не наносил вреда цитрусовым. Samways приходит к выводу, что «очевидно, независимо ни от каких внешних влияний иерархия видов муравьев относительно постоянна и прочна... [и]... по-видимому, представляет собой одну из основных черт биологии сообществ муравьев».

Рис. 99. Распространение муравьев на шоколадных деревьях на плантации недалеко от Ибадана ( Нигерия). Белые кружочки — на дереве не обнаружено никаких муравьев; темные треугольники — Oecophylla longinoda; белые треугольники острым углом вверх — Pheidole megacephala; темные кружочки — Crematogaster clariventris; темные квадратики — Acantholepis capensis; белые квадратики — Crematogaster sp. А; белые треугольники острым углом вниз — Crematogaster acvapimensis. О распределении второстепенных видов см. Taylor, 1977.

Oecophylla smaragdina (Fabricius, 1775) — муравей-портной

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) — дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile

Lasius niger (Linnaeus, 1758) — черный садовый муравей, black ant, garden ant

Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) — степной бегунок, черный бегунок
гигрофил, галобионт
Старое название: Cataglyphis flavigastra