Общественные насекомые » 16.3.2. Муравьи в лесу

Число видов муравьев, населяющих дождевые леса в тропиках, огромно. Существует 29 родов, распространенных во всех тропических областях. Кроме того, 65 родов эндемичны для неотропической области, а для менее изолированной Африки — только 31 род. В Индо-Австралийской области, где имеется 42 эндемичных рода, некоторые роды несколько примитивнее африканских, и это позволяет думать, что африканские роды возникли позднее. Пантропические роды также представлены в Африке и в Южной Америке разными видами. Brown (1973) высказал предположение, что по крайней мере четыре рода распространились по земному шару в олигоцене-миоцене; это Tetramorium, Pheidole, Crematogaster (все они относятся к Mirmicinae) и Camponotus  (Formicinae). Он привлекает внимание к тому факту, что Crematogaster, известный лишь начиная с миоцена, теперь распространен повсюду в тропиках и проник в «адаптивную зону» (нишу), которую прежде занимал Iridomyrmex, доминировавший в фауне муравьев олигоцена /Следует отметить, что муравьи эоцена и олигоцена известны только из Европы и Северной Америки, а о древней фауне нынешних тропических областей мы ничего не знаем. В миоценовом доминиканском янтаре найдены виды, близкие к современным. — Прим. ред./. В настоящее время эти роды замещают друг друга: в Африке Crematogaster представлен 175 видами, а Iridomyrmex отсутствует; в индо-малайской области обитают 125 видов Crematogaster и 5 видов Iridomyrmex; в Австралии — 30 видов Crematogaster и 80 — Iridomyrmex. Brown (1973) указывает также, что в северном полушарии со времен миоцена роды Pheidole, Crematogaster, Tetramorium и Myrmica, принадлежащие к  Myrmicinae, в значительной степени вытеснили роды, относящиеся к  Dolichoderinae. Род Pheidole со времен олигоцена (балтийский янтарь), по-видимому, образовал сотни видов, расселившихся по областям земного шара с теплым климатом /По современным представлениям, балтийский янтарь, в котором доминируют виды Iridomyrmex (более 50% всех муравьев), датируется поздним эоценом — Прим. ред./. Tetramorium — тоже сложный род, очень обычный в южных районах палеарктической области, в Африке, в Индо-Малайской области и в северной части Австралийской области, но представленный в Америке всего одним видом.

По данным Levieux (1975, 1977), в почве галерейного леса обитает 30 видов муравьев, тогда как рядом, в саванне, в почве встречается 120 видов, из которых лишь 20 — общие для обоих местообитаний. Конечно, в лесу мало травы, и многие муравьи, которые здесь фуражируют, спускаются, подобно термитам, вниз из своих расположенных на деревьях гнезд. Levieux указывает на контраст между видами, особи которых имеют крупные размеры и фуражируют на обширных территориях, как, например, Megaponera, и более мелкими, такими как Crematogaster, с локальными кормовыми участками. Хорошее описание тропических муравьев дает Bequaert (1922), рассматривающий муравьев бассейна Конго в Африке. Обеднение фауны хищных муравьев по мере удаления от экватора ярко продемонстрировал Jeanne (1979а), приманивавший их на личинок ос в низменных влажных местах в Америке на пяти широтах: 2° ю.ш., 10°, 19°, 31° и 43° с.ш. В первом из этих мест он поймал 74 вида, а в последнем — только 22. Леса обычно отличались большим разнообразием видов, чем поля, причем в лесах всех широт на земле встречалось больше видов, чем на деревьях. Во всех широтах наиболее обычным был род Pheidole, а Solenopsis geminata оказался наиболее широко распространенным видом в полях к югу от 43° с.ш., где он замещает Formica obscuriventris. Хищник Eciton, представленный здесь в изобилии, никогда не приходил к приманкам. Муравьи-кочевники (Dorylinae) распространены по всему тропическому поясу и играют очень важную роль как хищники. Представители рода Neivamyrmex могут подниматься в горы и переносят короткие зимы, но большая их часть обитает в местах с жарким, хотя и не обязательно влажным климатом. Многие виды живут под землей, а другие — на земле и на деревьях. Aenictus — род мелких лишенных глаз мономорфных муравьев, представленных многочисленными видами в тропических районах Азии и Африки и живущих главным образом под землей, однако Schneirla (1971) специально изучал два наземных вида этого рода — A. gracilis и A. laeviceps. Эти муравьи отправляются в свои рейды в сумерки, однако освещенность не имеет для них значения, и они могут отдыхать на поверхности почвы. Каждый рейд продолжается час или два, причем муравьи могут покрывать расстояния до 25 м. На время стационарной фазы, когда расплод находится на стадии куколок и происходит откладка яиц, муравьи уходят под землю. Они поедают большое количество расплода других муравьев, термитов, ос и тараканов; очень быстро, проворно и эффективно действуя своими жалами, они обездвиживают жертву и утаскивают ее совместными усилиями. Эти виды справляются даже с такими крупными муравьями, как Polyrhachis и Camponotus, и временно складывают их в кучи у разветвлений троп. Schneirla описывает также различия в распределении  Eciton burchelli и E. hamatum и в их стратегии при набегах. E. vagans, который охотится на поверхности земли, возможно, поедает больше муравьев, чем другие виды. Как сообщает Schneirla, семьи Eciton и Neivamyrmex относятся друг к другу враждебно, и ни один из них не использует троп, проложенных другим видом. Подводя итоги, можно сказать, что у муравьев-кочевников рабочие особи имеют различные размеры, образуют семьи разной величины и совершают свои набеги на разных уровнях экосистемы, используя различные стратегии; все это расширяет диапазон их экологических возможностей, однако у нас пока еще очень мало сведений о том, каким образом они распределяются в пространстве, — известно лишь, что при разделении семей они перемещаются в противоположных направлениях.

Колонну муравьев-кочевников нередко сопровождают птицы, относящиеся к нескольким семействам, — дрозды, совы и муравьеловковые птицы из неотропических Formicariidae. Они поедают насекомых, которые идут сплошным потоком. На острове Барро-Колорадо (зона Панамского канала) примерно три семьи  Eciton burchelli на 1 км², движущиеся фронтом шириной 20 м со скоростью 15 м/ч, постоянно сопровождают птицы, добывающие таким образом не менее половины своей пищи (Willis, Oniki, 1978). Цитированные авторы перечисляют по меньшей мере 50 «профессионалов», среди которых 4 вида кукушек, 13 древолазов, 5 танагр и 28 муравьеловок. Они делят между собой зоны, причем доминантные виды охотятся ближе всего к центру колонны муравьев, а более мелкие подчиненные виды — на периферии. Некоторые из этих последних очень проворны, и их отнюдь не отпугивает агрессивность доминантных птиц. Промежутки между зонами, принадлежащими «профессиональным» спутникам бродячих муравьев, часто используют менее специализированные птицы. Следуя за колонной муравьев, эти птицы непрерывно кричат, привлекая внимание других птиц.

Weber (1972) описывает листорезов (Attini) как уживчивых муравьев. Он наблюдал в Гайане представителей Acromyrmex, срезавших травинки на той же кочке, что и термит Amitermes. Он указывает также, что гнезда этих насекомых частично вклиниваются друг в друга; «материала, необходимого для устройства гнезд, хватает на всех, и они фуражируют рядом без всякой враждебности», пишет Weber. При этом, однако, они обычно избегают контакта с другими видами. Weber наблюдал, как цепочка  Atta cephalotes встретилась с колонной  Eciton burchelli, как они перемешались, не проявляя враждебности, разделились и разошлись; это особенно удивительно, так как Dorylinae поедают многих Attini. Как и в холмиках термитов, в холмиках крупных Atta часто поселяются многие другие муравьи. Weber упоминает Trachymyrmex, Sericomyrmex и Myrmicocrypta, рабочие особи которых фуражируют друг над другом. Две семьи, содержавшиеся в лаборатории, использовали одни и те же цветки розы, но отрезали кусочки каждый вид по отдельности; Weber отмечает, однако, что Trachymyrmex «явно занимал доминирующее положение при отрезании субстрата», и если этого требовали обстоятельства, выступал как агрессор. Таким образом, у Attini определенно существует межвидовая враждебность, но в обычных условиях они избегают проявлять ее. Jutsum (1979) подтвердил, что представители разных семей или разных видов довольно часто кусают друг друга, однако по возможности предпочитают избегать этого. В Тринидаде  Atta cephalotes обычно обитает в лесу, а Acromyrmex octospinosus — на открытых местах, причем создается впечатление, что самки выбирают эти местообитания после брачного лёта. Работа Jutsum не оставляет сомнений, что, как и у большинства других муравьев, после того как самка выбрала тип местообитания в целом, рабочие особи находят конкретное место для гнезда.

В тропиках рабовладельцы среди муравьев неизвестны, однако там существует интересная альтернатива, которая, возможно, встречается чаще, чем предполагают. Известны случаи, когда два (или более) вида муравьев живут в одном и том же гнезде, совместно пользуются галереями и тропами, ухаживают за одними и теми же сосущими растительноядными насекомыми, хорошо относятся друг к другу, но при этом содержат свой расплод по отдельности. В описанных случаях виды-сожители не связаны родством и могут принадлежать к разным подсемействам. Недавно Swain (1980) изучал в Бразилии муравья Crematogaster limata  (Myrmicinae), который объединяется либо с Camponotus femoratus  (Formicinae), либо с Monacis debilis ( Dolichoderinae). Cr. limata достигает всего 2,3 мм в длину, тогда как длина Camponotus femoratus 5,0 мм, а M. debilis 4,0 мм. Обитая вместе с M. debilis, Cr. limata находит сахарные приманки первым, но рабочие особи M. debilis, которые сами никогда не находят приманки, отнимают их, не прибегая к насилию. Хотя Cr. limata выставляет наружу свое жало и поднимает брюшко, по всей видимости выпуская репеллент, это не заставляет M. debilis отступить. Таким образом, M. debilis использует Cr. limata для нахождения пищи. Если же в качестве приманки используются личинки ос, то Cr. limata не уступает их, и муравьям M. debilis приходится искать приманки самим.

Взаимоотношения между Crematogaster limata и Camponotus femoratus яснее. Особи Cr. limata все еще находят приманку первыми, из чего бы она ни состояла, но если это сахарная приманка, то C. femoratus приходят одновременно с ними, нередко отстраняя Cr. limata; когда же приманкой служит личинка осы, то они перелезают через Cr. limata, но вместо того чтобы, подобно последним, разрезать ее на части, пытаются утащить ее целиком. Муравьи Camponotus femoratus обнаруживают и монополизируют приманку, не подпуская к ней Cr. limata — для этого они подгибают брюшко; они могут просто поднять рабочую особь Cr. limata, ухватив ее своими челюстями, и унести в сторону, но никогда не раздавливают ее. Таким образом, C. femoratus полностью доминируют в данном сообществе, а Cr. limata не может воспользоваться добычей, даже если она перенесена в гнездо, так как камеры для расплода у каждого вида свои. Swain указывает, что хотя муравьи Cr. limata находят пищу для других видов и занимают подчиненное положение, они, возможно, получают взамен защиту и гнездо, поскольку именно C. femoratus строит гнездо, в котором поселяется Cr. limata, а не наоборот. Jeanne (1979а), описывая результаты своих наблюдений на трансекте, пересекавшей Америку с 2° ю.ш. до 43° с.ш., отмечает, что C. femoratus и Cr. limata пользуются общими тропами и общими гнездами и что добыча этих двух видов составляет 70% добычи всех хищников в подлеске бразильских лесов.

Eciton burchellii (Westwood, 1842) — муравей-кочевник

Atta cephalotes (Linnaeus, 1758) — головастый муравей-листорез