Муравьи рода формика » 1. Семья и колония

Муравьи, как и все другие, так называемые «общественные» насекомые, живут «семьей», состоящей из одной или нескольких плодовитых самок (маток, «цариц») и большого количества рабочих (у муравьев и других перепончатокрылых это бесплодные самки, см. выше главу I).

Что же такое семья «общественных» насекомых и муравьев, в частности? Сейчас большинство мирмекологов считает, что семья «общественных» насекомых — это качественно новая, по сравнению с организмом, фаза развития жизни на земле, имеющая некоторые аналогии с организмом. Семья — это единое целое и ни один из ее элементов не может существовать отдельно. Впервые такую точку зрения, применительно к семье муравьев, высказал Вилер (Wheeler, 1911). Его статья так и называлась «Колония муравьев как организм». Возможно, Вилер и впадал в крайность, проводя широкие аналогии между семьей общественных насекомых и организмом, но в те годы это было необходимым, так как нанесло серьезный удар по зоопсихологам, представлявшим семью общественных насекомых как собрание в какой-то степени мыслящих индивидуумов, аналогичных человеческому обществу. Сейчас взгляды, очень сходные с точкой зрения Вилера, высказывает известный французский энтомолог Реми Шовен (1960).

Обобщая известные данные с привлечением новых материалов, можно сказать, что главными отличительными особенностями семьи «общественных» насекомых являются следующие:

1. В семье обязательно существует разделение труда. На первой стадии происходит разделение на половых особей и бесплодных рабочих, в дальнейшем появляется полиэтизм (см. ниже).

2. Между всеми членами семьи существует постоянный обмен информацией.

3. Ни один из индивидуумов семьи (кроме самцов и молодых самок-основательниц, служащих для размножения и расселения вида) не может существовать длительное время отдельно. Например, уже 2 особи  F. rufa живут значительно дольше, чем одна, а максимальная продолжительность жизни наблюдается в группах не менее чем из 10 особей (Crasse, Chauvin, 1944). Точно так же в группах резко повышается производительность труда муравьев, как было показано Ченом на Camponotus japonicus (Chen, 1937).

За счет этих особенностей «общественные» насекомые приобретают ряд преимуществ:

1. Возможность создания условий, близких к оптимальным, для развития молоди (см. главу VII).

2. Возможность накопления запасов пищи либо в специальных хранилищах (запасы меда у пчел, запасы зерен у муравьев-жнецов и т. д.), либо в зобу определенной группы рабочих (у многих высших муравьев, особенно развито у «медовых» муравьев).

3. Способность к регенерации семьи при гибели части особей. Эта особенность наиболее ярко выражена у видов с многочисленным населением гнезд, например, у рыжих лесных муравьев, которые практически не имеют естественных врагов. Птицы, например, могут уничтожить лишь небольшую часть особей гнезда, и эти утраты быстро восстанавливаются.

4. Благодаря полигинности, т.е. наличия большого количества плодовитых самок, и возможности замены погибающих самок новыми, семьи наиболее высоко организованных «общественных» насекомых, например, рыжих лесных муравьев, становятся практически бессмертными и существуют до тех пор, пока им позволяют это внешние условия (Wheeler, 1910; Gosswald, 1944c, 1955b).

Население средних гнезд рыжих лесных муравьев насчитывает 500—800 тыс. особей, а крупных — до 1 млн. (Otto, 1962). У F. pratensis население меньше: 114 тыс. в средних гнездах и 500 тыс. в крупных (Forel, 1874). У  F. fusca количество особей в гнезде (включая и личинок), по-видимому, не превышает 3000; максимальное количество особей — 2846 экземпляров — в гнезде этого вида найдено Пиклсом (Pickles, 1936) в Англии. Вообще же данных о количестве населения в гнездах муравьев очень мало в связи с большой трудоемкостью таких подсчетов.

При наличии благоприятных условий семьи муравьев разрастаются настолько, что одно гнездо уже не вмещает всего населения. Тогда образуются колонии /В западной литературе часто смешивают термины «семья» и «колония», применяя термин «colony» для обозначения семьи. Представляется странной, например, терминология Шовена (Chauvin, Jacques, 1963), называющего семью «colonie», а колонию «federation». Для обозначения населения гнезда нередко используется термин «популяция». Однако это неверно, так как популяция, как известно, это группа особей, в пределах которой постоянно происходит скрещивание. В пределах же муравьиной семьи скрещивание, как правило, не происходит. Поэтому популяцией муравьев является группа гнезд одного вида./ Форель (Forel, 1874) дал следующее определение колоний: «Колония — это семья муравьев, обитающая одновременно в нескольких муравейниках». Это определение подразумевает постоянный обмен особями между населениями разных гнезд. Он может осуществляться как постоянно, так и периодически. К первой группе относятся, например, колонии  Tetramorium caespitum и F. cinerea, где гнезда связаны между собой сетью подземных ходов. Иной тип обмена обнаружен у  F. rufa, F. polyctena, F. aquilonia, F. lugubris и F. exsecta, у которых обмен происходит периодически, по наружным тропам.

Кнайтц (Kneitz, 1964) детально изучил обмен рабочими в колонии F. polyctena. Как показали его исследования, обмен между гнездами происходит в течение всего сезона активности, но весной и осенью наблюдается усиление переноски. Число рабочих, перенесенных за сутки из одного гнезда в другое, варьировало от нескольких особей до 10 тыс. осенью и до 40 тыс. весной. За сезон это составляло 20—30% от общего населения гнезда.

Транспортировались особи с хорошо развитым жировым телом, выполнявшие работы внутри гнезда. Они обладали отрицательным фототаксисом, имели тенденцию образовывать скопления и не могли самостоятельно переменить место жительства, так как в этом случае требуются «носильщики» (рис:58) — в среднем более крупные рабочие с редуцированным жировым телом и яйцевыми трубочками. Мечение «носильщиков» показало, что каждая особь переносит других только в одном направлении. П. И. Мариковский (1962а) описывает случай обмена взрослыми рабочими после того, как в результате лесного пожара в нескольких гнездах погибли «фуражиры».

Рис. 58. Транспортировка рабочего у  F. rufa

Хорошо описан и обмен куколками и личинками рабочих у рыжих лесных муравьев (Oekland, 1931, Мариковский, 1962а). В условиях Западной Сибири (Мариковский, 1962а) обмен молодью у рыжих лесных муравьев происходит осенью или, реже, весной, а в Европе непосредственно за вылетом крылатых (Oekland, 1931; наши наблюдения). У F. exsecta в Воронежском заповеднике я наблюдал такой обмен в середине августа до вылета крылатых. Как показали исследования Экленда (Oekland, 1931) с мечением, молодь переносит постоянная группа рабочих.

В колониях F. aquilonia и F. polyctena в Московской области я наблюдал также обмен старыми самками, которые хорошо отличаются от молодых размерами и окраской брюшка.

Обмен является характерной особенностью колоний муравьев и служит, по-видимому, для того, чтобы не нарушалась связь между семьями (Gosswald, 1951с; Мариковский, 1962а). Если воспрепятствовать такому обмену, то через некоторое время гнезда становятся враждующими (Brun, 1910; Мариковский, 1962а).

Интересно в этой связи упомянуть об экспериментальных работах, когда семью муравьев разделяли на две части, каждая из которых содержалась в разном формикарии. Еще Форель (Forel, 1874) показал, что в результате длительного (более года) воспитания изолированные части семьи F. pratensis становятся враждующими. В последние годы Ланге (Lange, 1958b, 1959а, 1960а) провел серию экспериментов для более точного выяснения этого вопроса. Как показатель близости он использовал степень межгруппового обмена пищей (трофаллаксиса). Если разделить семью пополам и каждую половину содержать в совершенно одинаковых условиях, то после воссоединения не замечается никакой разницы в обмене пищей между этими группами. Однако, если части семьи содержать в гнездах из разного материала или кормить их разной пищей, то через некоторое время после воссоединения наблюдается уменьшение степени межгруппового трофаллаксиса. Наличие самки в одной из групп не меняет положения. Ланге предположил, что изменения в поведении явились результатом изменений запаха групп, которые в свою очередь являются результатом изменений химического состава среды.

Один и тот же вид может в одних условиях образовывать колонии, а в других нет. Обычно способность образовывать большие колонии является показателем оптимальных условий среды. Так, например, в Швейцарии F. exsecta и  F. pressilabris образуют большие колонии, насчитывающие у первого вида до 200 гнезд (Forel, 1874), а в Средней полосе Европейской части СССР  F. pressilabris совсем не образуют колоний, а колонии F. exsecta редко насчитывают более 20 гнезд. Точно так же  F. truncorum и  F. sanguinea в Европе редко образуют колонии, а в еловых лесах Тянь-Шаня это в основном колониальные виды (Мариковский, 1956 /В этой работе  F. truncorum фигурирует под названием  F. rufa./; наши наблюдения). В Средней полосе Европейской части СССР колонии образуют следующие виды Formica: rufa, polyctena, aquilonia, lugubris, exsecta, forsslundi, foreli, cinerea, truncorum. В то же время F. pratensis, большинство видов Serviformica,  F. sanguinea,  F. pressilabris, хотя и могут образовывать группы гнезд, но я ни разу не находил настоящих колоний, так как каждое гнездо имеет свою территорию и гнезда не соединены между собой (например, рис:33/a/). Все колониальные виды могут жить и одиночными семьями. У  F. rufa такие случаи встречаются довольно часто, а у F. polyctena и F. aquilonia — чрезвычайно редко.

Рис. 58. Транспортировка рабочего у  F. rufa

Рис. 33. План территорий двух колоний F. cinerea imitans (Воронежский заповедник)
а — часть колонии В-17 и соседние гнезда других видов; б — колония В-16; I — сосняк мертво-покровный 20—35 лет (сомкнутость крон 0,8—1; 10 С; А1 —А2); II — сосняк мертвопокровный с подростом осины (0,8; 10 С + Ос, Б; А2); III — поляны в этих насаждениях (0,3; 10 С; А1, часто с ягелем); IV — бор-зеленомошник 80—100 лет, распадающийся (0,7; 10 С; A2); V — сосняк злаковый 80—100лет (0,6; 10 С; А1); cin — F. cinerea imitans; pr — F. pratensis; rufa —  F. rufa. Стрелки указывают основные направления движения фуражиров, остальные обозначения как на рис.75, рис.76, рис.77.

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) — дерновый муравей, pavement ant

Старое название: T. indocile

Formica pressilabris Nylander, 1846 — малый тонкоголовый лесной муравей

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец