Муравьи рода формика » 2. Разделение функций

Общие замечания. В семье муравьев каждая особь выполняет определенные функции, т. е. имеется строгое их разделение. Самцы выполняют только функции, связанные с размножением. После оплодотворения они погибают. Функции самок меняются в зависимости от времени. В начале, после оплодотворения, самка выполняет расселительную функцию. Затем, как правило, она основывает новую семью и воспитывает первое потомство. В семье плодущая самка, или «царица», выполняет уже только одну основную функцию — воспроизводства. Заботу о потомстве осуществляют рабочие.

Для обозначения фиксированных различий в выполнении разными рабочими определенного круга функций Уир (Weir, 1958) предложил термин «полиэтизм».

Леббок (1898) был первым, кто открыл наличие полиэтизма у Formica. Он содержал в формикарии группу из 200 мономорфных рабочих  F. fusca и обнаружил, что фуражировкой постоянно занималась одна и та же группа особей, причем постепенно одних рабочих в этой группе сменяли другие. Фимейер (Viehmeyer, 1904) в искусственном гнезде из 110 рабочих и самки  F. sanguinea наблюдал, что фуражировкой и уходом за самкой занимались определенные группы рабочих. Тщательные опыты Экленда (Oekland, 1931), который метил рабочих в естественных гнездах рыжего лесного муравья, показали, что имеются следующие виды работ, выполняемые постоянными группами рабочих: 1) уход за тлями и сбор пади, сбор строительного материала и охота (выполняют одни и те же рабочие), переноска рабочих, 4) обмен молодью между гнездами. Впоследствии эти исследования были подтверждены и дополнены Киилом (Kiil, 1934) и Добржанской (Dobrzanska, 1959). Добржанская показала, что в гнездах  F. sanguinea разные группы рабочих, ухаживающих за молодью, при опасности ведут себя по-разному: одни сразу же покидают гнездо, другие постоянно остаются с молодью, третьи уносят молодь вглубь гнезда и по прекращении опасности переносят ее обратно.

Было обнаружено также, что у  F. rufa,  F. truncorum и F. pratensis не только одни и те же рабочие пользуются определенными дорожками, но каждый участок территории обслуживается строго определенной группой рабочих (Oekland, 1931; Dobrzanska, 1958). У  F. sanguinea эта закономерность не была обнаружена (Dobrzanska, 1958).

Рис. 59. Кривые распределения особей из двух разных гнезд F. pratensis по классам размеров рабочих, выполняющих разные работы
(по Новикову, 1929)
1 — общая гнездовая изменчивость; 2 — рабочие, защищающие гнездо; 3 —рабочие, собирающие падь тлей; 4 — рабочие, приносящие мертвых насекомых и строительный материал.

Возрастной полиэтизм. Еще Фимейер (Viehmeyer, 1904) подметил, что молодые рабочие  F. sanguinea, достигшие однодневного возраста, вначале занимаются уходом за личинками и куколками, что впоследствии было подтверждено работами Добржанской (Dobrzanska, 1959). Однако лишь в недавних исследованиях Уира (Weir, 1958) на Myrmica scabrinodis и Отто (Otto, 1956, 1958а, d, 1962) на F. polyctena возрастная смена функций у рабочих прослежена в деталях.

Рабочие F. polyctena в течение первых 40 дней работают в гнезде и занимаются уходом за молодью. В это время у них развиты максиллярные железы и яичники (рис:10/6/). Затем после того, как яйцевые трубочки перестают функционировать и овариолы рассасываются (рис:10/7/), рабочие становятся «фуражирами» и строителями. У разных особей скорость прохождения разных этих периодов различна и зависит от потребностей семьи и кастового полиэтизма.

Кастовый полиэтизм. Кастовый полиэтизм у муравьев известен давно. В настоящее время есть ряд обзорных работ (Buckingham, 1911; Morley, 1946, 1950), но они описывают преимущественно случаи, когда имеются четко различающиеся касты или сильно выраженный полиморфизм рабочих, и муравьев рода Formica почти не касаются.

В то же время еще в 20-х годах В.В. Алпатовым, З.Г. Паленичко (1925) и П. А. Новиковым (1929) было показано, что в семьях  F. rufa (s. l.) и F. pratensis кривые распределения и средние размеры рабочих, выполняющих разные функции вне гнезда, различны. Эти данные приведены на рис:59.

Кривая распределения в гнездах имеет склонность к двувершинности, причем с преобладанием правой части (т.е. крупных рабочих больше). В пределах этой общей изменчивости резко выделяется группа рабочих, собирающих падь тлей. Средние размеры этих особей меньше, чем таковые особей всего гнезда. По данным В. В. Алпатова и З. Г. Паленичко (1925), средняя длина груди этих особей была 64,91±0,54 ед. (n=52), а особей всего гнезда — 85,28±2,08 ед. (n=14). Исследования П. А. Новикова (1929) на большем материале подтвердили эти данные. Изменчивость этой группы, однако, очень высока.

Вторая изученная группа рабочих — это особи, переносящие мертвых насекомых и строительный материал. Средние размеры этой группы выше средних размеров гнездовых особей, и изменчивость рабочих здесь небольшая. Средние размеры рабочих, защищающих гнездо, не отличаются от средних размеров особей всей семьи. По-видимому, эту функцию выполняет все население гнезда.

Рис. 60. Кривые распределения особей по классам размеров у рабочих F. fossaceps (пунктирная линия) и F. clivia (сплошная линия) в самостоятельных (1, 2) и смешанном (3) гнездах (по King, Sallee, 1962)

Аналогичные данные были получены Киилом (Kiil, 1934) на  F. rufa s. l. и Кингом и Уалтерсом (King, Walters,1950) на американской F. obscuripes For. (= F. rufa melanotica Em., syn. Wilson). Добржанская (Dobrzanska,1959) обнаружила, что у  F. sanguinea крупные рабочие в основном выполняют работы внутри гнезда (уход за молодью, строительные работы), а мелкие являются фуражирами.

Разделение функций в семьях, состоящих из нескольких видов. Смешанные семьи из двух и более видов известны уже давно и были описаны еще Гюбером (Р. Huber, 1810) и изучены более детально Форелем (Forel, 1874 и др.). Фимейер (Viehmeyer, 1904), изучая смешанную искусственную семью, состоящую из самки и псевдогин  F. sanguinea и рабочих  F. fusca, F. cinerea,  F. rufibarbis (? cunicularia), F. pratensis и  F. truncorum, обнаружили, что рабочие разных видов выполняли в этом гнезде разные функции. F. pratensis и  F. truncorum образовали «свиту» самки и ухаживали за потомством, а  F. fusca, F. cinerea и  F. rufibarbis занимались добыванием пищи и выполняли строительные работы.

Кинг и Сэлли (King, Sallee,1962 и др.) детально изучают смешанные колонии двух американских видов — F. clivia Creight. и F. fossaceps Buren, встречающиеся иногда в природе. Особенный интерес представляют закономерности размерного распределения этих видов. Если в самостоятельных гнездах кривые распределения этих видов сходны и сдвинуты вправо (рис:60/1,2/), как и у наших рыжих лесных муравьев, то в смешанных семьях при одинаковых пределах вариации вершина кривой распределения F. clivia сильно сдвигается влево (рис:60/3/). Это наводит на мысль, не происходит ли здесь разделение функций между рабочими разных видов.

Рис. 59. Кривые распределения особей из двух разных гнезд F. pratensis по классам размеров рабочих, выполняющих разные работы
(по Новикову, 1929)
1 — общая гнездовая изменчивость; 2 — рабочие, защищающие гнездо; 3 —рабочие, собирающие падь тлей; 4 — рабочие, приносящие мертвых насекомых и строительный материал.

Рис. 10. Половая система Formica
1 — половая система самца (схема); 2 — половая система самки рыжего лесного муравья; 3—7 — последовательные стадии развития яйцевых трубочек малого лесного муравья (?F. polyctena): 3 — начальная стадия; 6 — полностью развившиеся и функционирующие яйцевые трубочки; 7 — яйцевые трубочки старой особи с резорбировавшимися яйцами.
а — семенники; б — парный семенной проток; в — семенной мешок; г —непарный семенной проток; д — яйцевые трубочки; е — парный яйцевод; ж — семеприемник; з — железа семепрнемни-кa; и — проток семеприемника; к — непарный яйцевод (2—7 — по Отто, 1958a, 1962)

Рис. 60. Кривые распределения особей по классам размеров у рабочих F. fossaceps (пунктирная линия) и F. clivia (сплошная линия) в самостоятельных (1, 2) и смешанном (3) гнездах (по King, Sallee, 1962)

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер