Муравьи рода формика » 6. Брачный лёт

При определенных условиях начинается вылет крылатых самок и самцов из гнезд. Возможно, в ряде случаев побуждающим фактором является накопление большого количества половых особей в гнезде, как это было показано для  Polyergus rufescens (Emery, 1911). Наиболее четко видна зависимость вылета от погодных условий. Начинается он обычно утром, в теплые влажные дни. Температура, при которой начинается вылет, различна для разных видов (Talbot, 1959).

В последнее время появилась другая точка зрения на причины лёта. МакКлускей (McCluskey, 1958) обнаружил, что у самцов Veromessor и Iridomyrmex имеется эндогенная ритмика активности, синхронизированная с временем брачного лёта, и высказал предположение, что внешние условия в этом случае являются не причинным, а ограничивающим фактором. Больших роев, таких как, например, у Myrmica или Lasius, у Formica обычно не наблюдается (Forel, 1874; Кузнецов-Угамский, 1927), но в горах самки и самцы Formica из разных гнезд собираются для спаривания на определенных местах, обычно в верхней части ущелий (Chapman 1954; Collingwood, 1958; Мариковский, 1956; Marikovsky, 1961). Выходя из гнезд, крылатые взбираются на траву или на деревья и оттуда взлетают. В дождливые годы, как, например, было в 1961 г., лет сильно растянут, и крылатые, выходя из гнезд, просто расползаются в разные стороны. Однако в теплые солнечные дни, особенно после того, как несколько дней шел дождь, крылатые появляются на гнездах в больших количествах и почти сразу же взлетают в воздух.

Как правило, из одного гнезда летят преимущественно либо самки, либо самцы (Marikovsky, 1961; Talbot, 1959). По-видимому, это средство, созданное отбором для того, чтобы предотвратить близкородственное скрещивание (Marcus, 1960; Scherba, 1961). Но в тех случаях, когда в гнездах мало самок, спаривание происходит в гнезде или на поверхности купола, и рабочие тотчас же уносят оплодотворенных самок в гнездо (Emery, 1911; Мариковский, 1956).

Оплодотворение Formica происходит на земле. У  F. truncorum в горах Тянь-Шаня в тех случаях, когда самцов много, самка сразу же после копуляции отгрызает самцам брюшко. Спаривание в этом случае длится несколько секунд и повторяется многократно с несколькими самцами. В местах, где муравьев мало, самки не трогают самцов, и копуляция длится долго (Мариковский, 1956; Marikovsky, 1961).

В конце августа и начале сентября 1964 г. мне неоднократно удавалось наблюдать брачный лёт F. picea на каменистых россыпях по берегам рек Кедровки и Супутинки (Приморский край). Лёт начинался, как только россыпи освещались солнцем, около 10 часов утра, и продолжался первую половину дня. Самцы быстро летали над самой поверхностью земли и редко поднимались выше 1 м. Иногда они опускались на землю и бегали. По повадкам они издали очень напоминали самцов пчел в колониях. Самки бегали по земле и в воздух не поднимались, лишь иногда перелетали с камня на камень. Во время копуляции самки продолжают бегать, и самцы держатся на них только при помощи гениталий (рис:61). Спаривание длится около 30 сек. и может быть произведено повторно с другими самцами. Оплодотворенные самки, забравшись под камень, обгрызают крылья. На бескрылых самок самцы не реагируют. Отгрызания брюшка у самцов я ни разу не наблюдал, хотя самцов было во много раз больше, чем самок.

Риc. 61. Копуляция у F. picea

Сперма, полученная самкой во время брачного лёта, хранится в семяприемнике в течение всей ее жизни. Неизвестно, сколько сперматозоидов получает при этом самка Formica, однако у оплодотворенных самок южноамериканских муравьев-листорезов (Atta) было обнаружено от 65 до 319 млн. сперматозоидов. Для сравнения можно отметить, что у самки медоносной пчелы это количество не превышает 6 млн. (по Wilson, 1963b).

Как показали исследования профессора Гессвальда и его сотрудников (Gosswald, 1960; Gosswald, Schmidt, 1960а), в пределах группы  F. rufa может происходить спаривание между разными видами (F. polyctena,  F. rufa, F. lugubris), но скрещивание с луговым муравьем (F. pratensis) затруднено, что вызвано различиями в запахе и поведении. Успешность спаривания проверялась при этом вскрытием семяприемников. Но является ли спаривание стерильным или в действительности происходит оплодотворение, можно будет доказать только детальными эмбриологическими исследованиями.

Наши наблюдения показали, что хотя в общем для каждой географической точки сроки лета близких видов перекрываются в тех случаях, когда два вида обитают в одной стации, сроки их лета часто различны.

Так, например, в смежных колониях  F. rufa и F. polyctena, находящихся в одинаковых условиях, наблюдалась следующая картина (Московская область, 1962 г.): половые особи вылетали из гнезд F. polyctena к 14.VI 1962 г., а в гнездах  F. rufa 10.VI еще были в основном белые куколки, а в некоторых гнездах еще 14.VI были только личинки последнего возраста (рис:47). Точно так же в районе станции Хлюпино, где наблюдались одновременно F. aquilonia и  F. rufa, вылет F. aquilonia закончился к 10.VI 1962 г., а у  F. rufa начался после 15.VI. Аналогичную картину мы наблюдали в Воронежском заповеднике: 29.VIII 1962 г. происходило массовое вылупление самцов из коконов у F. forsslundi, тогда как в соседних гнездах F. exsecta лёт закончился еще к 15.VIII.

После оплодотворения самки сбрасывают крылья. Затем их либо принимают в старые гнезда, где нужны самки, либо они основывают новые гнезда.

Риc. 61. Копуляция у F. picea

Рис. 47. Фенология развития половых особей, в соседних колониях  F. rufa и F. роlуctena (ст. Жаворонки, Московская область 27.V — 15.VI.1962 г.)
По горизонтали — дата; по вертикали: L — личинки; 1 — предкуколки; 2 — белые куколки; 3 — желтоватые куколки с темными глазами;4 — почти окрасившиеся куколки; I — имаго; ● —  F. rufa; ○ — F. polyctena. Методика определения среднего «возраста» куколок дается в тексте

Polyergus rufescens (Latreille, 1798) — муравей-рабовладелец, муравей-амазонка

Formica truncorum Fabricius, 1804 — красноголовый муравей

Formica rufa Linnaeus, 1761 — рыжий лесной муравей