Муравьи рода формика » 3. Муравьи-«рабовладельцы»

Закрепление разделения функций в семьях, состоящих из нескольких видов, по-видимому, и явилось причиной появления «рабовладения» у муравьев.

«Рабовладение», или «куколочный паразитизм», — это своеобразная форма паразитизма, развившаяся независимо у различных муравьев и детально изученная у  F. sanguinea,  Polyergus rufescens и некоторых других видов Форелем, Басманном и Фимейером (Forel, 1874, 1921; Wasmann, 1910; Viehmeyer, 1911), а в последние годы супругами Добржанскими (Dobrzanska, 1961; Dobrzanska, Dobrzanski, 1960, 1962) и другими исследователями. В роде Formica такими паразитами являются Raptiformica, похищающие куколок различных Serviformica.

Raptiformica — примитивные «рабовладельцы», на что указывает, с одной стороны, их поведение (см. ниже) и, с другой стороны, отсутствие морфологических изменений, наблюдаемых у высокоспециализированных «рабовладельцев». Жвалы рабочих Rossomyrmex имеют лишь крошечные зубчики, а жвалы Polyergus (и Strongylognathus из подсемейства  Myrmicinae) — серповидные, они полностью лишены зубцов и не приспособлены к размельчению пищи и гнездовым работам (рис:19/5/). Жвалы  F. sanguinea не отличаются от жвал непаразитических Formica.

Сущность «рабовладельческого» паразитизма заключается в том, что рабочие паразита периодически совершают набеги на гнезда «хозяина» и похищают его куколок. Вышедшие из этих куколок рабочие выполняют в новом гнезде те же работы, что и их «родственники» в родных гнездах.

Набеги совершаются колонной рабочих. Достигнув гнезда Serviformica, «рабовладельцы» устремляются в него и похищают куколок. Одни виды (например,  F. fusca) при этом почти не оказывают сопротивления, другие ( F. rufibarbis,  F. cunicularia glauca) активно защищаются и вблизи входа можно наблюдать ожесточенные схватки. Нагруженные куколками «рабовладельцы» возвращаются обратно, а рабочие разоренного гнезда восстанавливают его, собирают оставшихся на поверхности куколок и уносят их внутрь.

По недавним исследованиям Добржанских (Dobrzanska, Dobrzanski, 1960), у  Polyergus rufescens начало набега определяется так называемыми «активаторами», рабочими, которые быстро двигаются возле входа и этим стимулируют начало набега. Если убрать всех «активаторов», набега в этот день не происходит. Направление движения колонны зависит от того, с какой стороны от входа больше «активаторов». В дальнейшем набеге эти рабочие не участвуют. Колонна F. rufescens может уходить от гнезда на большие расстояния. У другого «рабовладельца» — Rossomyrmex proformicarum, паразитирующего на Proformica epinotalis, во время набега каждый рабочий несет в челюстях другого. Назад все эти муравьи возвращаются с куколками Proformica (Arnoldi, 1932).

У  F. sanguinea — примитивных «рабовладельцев» — поведение гораздо проще. Они не совершают далеких «экспедиций» за куколками и нападают лишь на гнезда, находящиеся на кормовом участке их гнезда. Часто встречаются семьи, живущие без «рабов» (подробнее о биологии  F. sanguinea см, в главе VI).

В смешанных гнездах, состоящих из «рабовладельцев» и «рабов», «рабы» выполняют в основном внутригнездовые работы (Wheeler, 1910 и др.). Это хорошо заметно и при изучении распределения особей на кормовом участке. Так, например, в гнезде, состоящем из F. cinerea и  F. sanguinea в Приокско-террасном заповеднике, рабочие F. cinerea не попадались в ловумки-ямы, расположенные дальше 2,5 м от гнезда, а  F. sanguinea из этого же гнезда я находил в колониях тлей на расстоянии 20 м. Экспериментальные исследования Сакагами и Хаяшида (Sakagami, Hayashida, 1962) над  F. sanguinea и F. japonica показали, что при строительстве ходов поведение обоих видов одинаково, однако производительность F. japonica выше. В больших группах средняя производительность рабочих меньше, так как строительством занимается лишь определенный процент особей, больший у F. japonica, чем у  F. sanguinea. С увеличением размеров групп, процент работающих особей уменьшается, причем у  F. sanguinea сильнее, чем у F. japonica.

У  P. rufescens рабочие неспособны самостоятельно питаться и без «рабов» погибают даже при наличии обильной пищи (Леббок, 1898).

Васман (Wasmann, 1910, 1913а) пришел к выводу, что «рабовладение» — это дальнейшая эволюция паразитического способа основания гнезда, и поэтому считал предками Raptiformica рыжих лесных муравьев. Фимейер (Viehmeyer, 1911), следуя за Вилером и Эмери, убедительно доказал, что рыжие лесные муравьи не могут быть предками Raptiformica, поскольку у последних сохранился ряд примитивных признаков. В настоящее время большинство исследователей придерживается мнения, что эти два типа паразитизма могли возникнуть независимо друг от друга.

Рис. 19. Представители различных подсемейств и родов муравьев (рабочие)
1 — Tetramorium  (Myrmicinae); 2 — Ponera  (Ponerinae); 3 — Tapinoma ( Dolichoderinae); 4—13 —  Formicinae: 4 —  Lasius umbratus; 5 — жвала Polyergus; 6 — жвала Proformica; 7 — голова Camponotus herculeanus; 8 — грудь его же в профиль; 9—13 — нижнечелюстные щупики Formicini: 9 — Proformica epinotalis; 10 — Formica proformicoides; 11 —  Formica fusca; 12 — Cataglyphis pallida; 13 —  Cataglyphis flavigastra.
ан — анальное отверстие; ж — жало; f.а — усиковая ямка; pt — петиолюс; ppt — постпетиолюс; римскими цифрами на Рис. 9—13 обозначены членики щупиков. Рис.9—13 даны в одном масштабе

Formica sanguinea Latreille 1798 — кровавый муравей-рабовладелец

Polyergus rufescens (Latreille, 1798) — муравей-рабовладелец, муравей-амазонка

Formica fusca Linnaeus, 1758 — бурый лесной муравей, silky ant

Formica rufibarbis Fabricius, 1793 — краснощекий муравей, краснощекий муравей-минер

Formica cunicularia Latreille, 1798 — прыткий степной муравей

Lasius umbratus (Nylander, 1846) — желтый пахучий муравей, пахучий земляной муравей

Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) — степной бегунок, черный бегунок
гигрофил, галобионт
Старое название: Cataglyphis flavigastra