Муравьи рода формика » 7. Образование новых семей

Самостоятельное образование новых семей. У муравьев это наиболее распространенный тип основания новых гнезд. (Crawley, Donisthorpe, 1912; Wheeler, 1933; Goetsch, Karthner, 1938; Ежиков, 1929; Малышев, 1959, и др.). Среди Formica он отмечается у всех изученных видов подрода Serviformica:  F. fusca,  F. rufibarbis s. l. (Wasmann, 1910), F. gagates (Holldobler, 1936) и др.

Майр в 1864 г. первым наблюдал, как молодые изолированные самки откладывают яйца. Однако окончательно было доказано, что самка может самостоятельно основать гнездо, Линсекумом в 1866—1874 гг. (по Wheeler, 1910).

Образование новой семьи происходит при этом следующим образом: молодая оплодотворенная самка, сбросив крылья, выкапывает в земле ход и делает одну камеру. В этой камере самка откладывает яйцо и выращивает личинок. У всех непаразитических  Formicinae она, по-видимому, не получает никакого дополнительного питания и расходует собственное жировое тело и мышцы крыльев, которые рассасываются. Личинок она кормит выделениями желез и частью откладываемых яиц. Правда, С. И. Малышев (1959) считает, что самки поедают также плесневые грибы, прорастающие на стенках камеры, но опыты, поставленные им, мало убедительны.

Период выведения рабочих длится около года. Первые рабочие резко отличаются от нормальных мелкими размерами. Эти рабочие начинают кормить самку и добывать пищу, а самки с этого времени уже только откладывают яйца.

Для  F. fusca отмечены случаи объединения нескольких самок для образования новой семьи — первичный плеометроз (Wasmann, 1910).

 

Временный социальный паразитизм. Форель в 1874 г. (Forel, 1874) в Швейцарии и Васман в 1905 г. (Wasmann, 1905) в Люксембурге обнаружили смешанные колонии, состоящие из рабочих  F. fusca и рабочих и самок  F. truncorum. Эти случаи были объяснены как ненормальные, и авторы высказали предположение, что возникли они в результате случайного соединения самок двух разных видов при образовании гнезда. Однако после того, как Вилер (Wheeler, 1904, 1906) на примере F. concosians, F. microgyna Wh. и F. dakotensis G., Е.Wh. (временных паразитов F. incerta Em.) открыл явление временного социального паразитизма, стало ясно, что эти случаи являются промежуточной стадией нормального развития колонии  F. truncorum. Это впоследствии и было экспериментально доказано Фимейером (Viehmeyer, 1908).

В процессе эволюции у ряда видов муравьев выработались такие способы основания гнезд, при которых наиболее уязвимый период одиночного существования самки сокращен до минимума. Один из таких способов — временный социальный паразитизм (Kutter, 1958).

Самка паразита проникает в гнездо какого-либо из видов Serviformica. Все эксперименты показывают, что в случае наличия самки хозяина адаптация /Термин «адаптация» в мирмекологической литературе применяется для обозначения процесса принятия самки в уже сформировавшееся гнездо./ невозможна (для Formica), и происходит только в тех случаях, когда самка хозяина по каким-либо причинам погибла (Brun, 1912; 1913, Gosswald, 1951e, 1953). Больше того, если в искусственное гнездо, где уже адаптирована самка паразита, впустить самку хозяина, рабочие убивают первую (Gosswald, 1951е).

В настоящее время паразитический способ основания гнезд доказан для всего подрода Formica s. sir. Все Formica s. str. паразитируют у  F. fusca,  F. rufibarbis,  F. cunicularia, F. cinerea, F. picea, F. gagates (Brun, 1910, 1912, 1913; Wheeler, 1910; Kutter, 1913b; Ruschkamp, 1912; Eidmann, 1929a; Holldobler, 1936, 1944b; Lange, 1956; Gosswald, 1951e, 1953). Доказано это и для ряда видов Coptoformica (F. exsecta,  F. pressilabris, F. naefi) (Wheeler, 1910; Kutter, 1956, 1957), также паразитирующих на различных Serviformica ( F. fusca,  F. cunicularia, F. lemani). В материалах, собранных 3. А. Жигульской в Туве, оказалось несколько смешанных гнезд F. longiceps с F. picea и F. pisarskii с F. picea, что в свете известных данных указывает на паразитический способ образования гнезд и у этих Coptoformica.

Адаптация разных видов происходит с разной степенью трудности. Так,  F. truncorum,  F. rufa, F. exsecta адаптируются легче, чем F. polyctena и F. pratensis (Brun, 1912; Gosswald, 1951е). Самки  F. rufa легче всего адаптируются в гнездах F. cinerea и F. gagates (Kutter, 1913а; Gosswald, 1953). По нашим наблюдениям, рабочие  F. cunicularia без самки принимают самок  F. truncorum, но убивают самок F. cinerea imitans.

Паразитический способ основания гнезда отражается и на морфологии самок-паразитов. Эти самки мельче, чем у видов, самостоятельно основывающих гнезда (рис:62/1/), а в ряде случаев наблюдается даже мимикрия под рабочих хозяина — У ciliata Mayr (Wheeler, 1910). Особенно резко это заметно у американских видов из группы F. microgyna (рис:62/4/) и палеарктических Coptoformica из групп  F. pressilabris и F. forsslundi (рис:62/5/). Но у некоторых видов (наши Formica s. str., группа F. exsecta) заметно только относительное уменьшение размеров брюшка по сравнению с Serviformica (рис:62/2/), а у sanguinea — также относительно узкая грудь.

Особое место среди палеарктических Formica занимает кровавый муравей-«рабовладелец» ( F. sanguinea). Способы основания гнезда у этого вида мы уже рассмотрели при описании его экологии.

 

Деление гнезд. У многих видов, основывающих гнезда по типу социального паразитизма, появился еще один способ умножения колоний, который называют «делением» или «почкованием», в принципе сходный с роением медоносных пчел.

Группа рабочих вместе с самкой и молодью уходит из старого гнезда и основывает небольшое новое гнездо (естественный отводок), которое вначале обычно бывает связано с родительским, но потом может совершенно отделиться. У наших рыжих лесных муравьев этот процесс происходит после вылета крылатых, а у американских видов из группы F. exsectoides (Scherba, 1958) и наших F. exsecta — летом, до брачного лёта. Этот метод расселения многие колониальные виды используют при возможности расширения территории колонии (Scherba, 1958; Мариковский, 1962а) и т. д.

Деление является основным методом расселения американских видов из группы F. exsectoides (Wheeler, 1910; Scherba, 1958), а из палеарктических видов — F. aquilonia и F. polyctena (Gosswald, 1941b, 1958b; Gosswald, Schmidt, 1960b; Holldobler, 1944a). Для последнего вида это служит хорошим биологическим отличием от  F. rufa, которая основывает гнезда преимущественно паразитическим путем (Gosswald, 1951e).

Увеличение числа гнезд делением имеет один серьезный недостаток: отводки могут уходить лишь на небольшое расстояние от материнского гнезда, не более сотни метров, тогда как самки способны перелетать большие расстояния. Поэтому ни у одного из видов деление не является единственным способом, и для расселения видов на значительные расстояния всегда служат крылатые самки.